Tổng quan nghiên cứu giai đoạn sớm của cá ở Việt Nam

TAP CHI SINH HOC 2019, 41(2): 1–12 
DOI: 10.15625/0866-7160/v41n2.13752 
 1 
AN OVERVIEW OF STUDIES ON EARLY LIFE HISTORY 
OF FISH IN VIETNAM 
Tran Duc Hau
1,*
, Tran Trung Thanh
2
, Ta Thi Thuy
3
, Kinoshita Izumi
4 
1
Hanoi National University of Education, Ha Noi, Vietnam 
2
 VNU University of Science, Vietnam 
3
Hanoi Metropolitan University, Ha Noi, Vietnam 
4
Kochi University, Japan 
Received 12 April 2019, accepted 28 May 2019 
ABSTRACT 
Early stages from fertilized eggs to juveniles are important in the existence and development 
cycles of fish. At these stages, fish are still not fully developed, and are thus easily affected by 
environmental factors. Vietnam has a rich fish diversity, with ca 3000 species, and fishery 
resources play significantly roles not only in the daily lives of local residents but also in 
national economic development. Ichthyological studies in Vietnam have focused mainly on 
matured fish while early life history has so far been less researched. This paper presents an 
overview of studies in Vietnam related to early stages of fish and provides an orientation for 
this field in future. 
Keywords: Larvae and juveniles, estuary, fishery resource, Vietnam. 
Citation: Tran Duc Hau, Tran Trung Thanh, Ta Thi Thuy, Kinoshita Izumi, 2019. An overview of studies on early 
life history of fish in Vietnam. Tap chi Sinh hoc, 41(2): 1–12. https://doi.org/10.15625/0866-7160/v41n2.13752. 
*Corresponding author email: hautd@hnue.edu.vn 
©2019 Vietnam Academy of Science and Technology (VAST) 
TAP CHI SINH HOC 2019, 41(2): 1–12 
DOI: 10.15625/0866-7160/v41n2.13752 
 2 
TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU GIAI ĐOẠN SỚM CỦA CÁ Ở VIỆT NAM 
Trần Đức Hậu1,*, Trần Trung Thành2, Tạ Thị Thủy3, Kinoshita Izumi4 
1Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Hà Nội, Việt Nam 
2Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội, Việt Nam 
3Trường Đại học Thủ đô Hà Nội, Hà Nội, Việt Nam 
4Trường Đại học Kochi, Nhật Bản 
Ngày nhận bài 12-4-2019, ngày chấp nhận 28-5-2019 
TÓM TẮT 
Trong chu kỳ sống của cá, giai đoạn từ trứng đến cá con có vai trò quan trọng, quyết định đến sự 
tồn tại và phát triển cá thể. Ở giai đoạn này, cơ thể của chúng chưa phát triển toàn diện vì vậy, dễ 
bị tác động bởi các yếu tố môi trường. Việt Nam có độ đa dạng cá khá cao, với gần 3000 loài và 
nguồn lợi cá đóng vai trò quan trọng trong đời sống của người dân cũng như sự phát triển kinh tế. 
Nghiên cứu về cá ở Việt Nam đã được tiến hành từ khá lâu, tuy nhiên, mới chỉ tập trung vào giai 
đoạn cá trưởng thành còn giai đoạn sớm rất ít nhận được sự quan tâm của các nhà khoa học. Bài 
viết này tổng hợp kết quả bước đầu về nghiên cứu giai đoạn sớm của cá góp phần làm rõ tầm 
quan trọng của nghiên cứu về lĩnh vực này ở Việt Nam. 
Từ khóa: Ấu trùng và cá con, cửa sông, nguồn lợi cá, Việt Nam. 
*Địa chỉ liên hệ email: hautd@hnue.edu.vn 
MỞ ĐẦU 
Giai đoạn sớm trong sự phát triển của cá 
bao gồm trứng sau thụ tinh, ấu trùng và cá con 
(Moser et al., 1984). Quá trình từ khi nở đến 
giai đoạn trưởng thành, cá có nhiều thay đổi 
về môi trường sống. Thí dụ: cá hồi 
(Oncorhynchus spp.) trưởng thành sống ở biển 
và di cư ngược lên suối để đẻ, cá chình 
(Anguilla spp.) sống ở sông hồ nước ngọt 
trong nội địa di cư ra biển để đẻ và con non 
quay về nơi mà con trưởng thành sinh sống 
(McDonald, 1988) hay ở các loài cá bơn 
(Pleuronectiformes), trứng trôi nổi trên biển, 
nở thành ấu trùng và sống ở các tầng nước 
trên, cùng với quá trình sinh trưởng và phát 
triển của cơ thể, cá sẽ dần chuyển xuống định 
cư ở đáy (Leis & Carson-Ewart, 2000; Yagi et 
al., 2009). 
Hình thái của cá cũng khác nhau giữa các 
giai đoạn. Sự thay đổi này dễ nhận thấy giữa 
con non và con trưởng thành và ngay ở các 
thời kỳ gần nhau ở giai đoạn sớm. Thí dụ: cá 
bơn, khi nở mắt ở hai bên cơ thể, nhưng khi 
lớn lên, mắt dịch chuyển về một bên (Leis & 
Carson-Ewart, 2000; Yagi et al., 2009); cá 
chình, ấu trùng dạng lá liễu so với thân dạng 
lươn của con trưởng thành. Như vậy, để hiểu 
rõ về một loài cá, những nghiên cứu chi tiết về 
hình thái và sinh thái ở từng giai đoạn thực sự 
cần thiết. 
Ngoài ý nghĩa lý thuyết và thực tiễn của 
nghiên cứu giai đoạn sớm ở cá như đã nêu, 
một số lý do cần thúc đẩy hướng nghiên cứu 
này, bao gồm nghiên cứu về giai đoạn sớm 
cũng là một phần trong nghiên cứu chung về 
từng giai đoạn, cũng như cả vòng đời của cá. 
Hơn thế, giai đoạn sớm của cá thường có 
nhiều sự biến đổi hơn giai đoạn trưởng thành. 
Tuy nhiên, các nghiên cứu từ trước tới nay đa 
phần tập trung vào cá trưởng thành. Bởi vậy 
nghiên cứu về giai đoạn sớm cần được quan 
tâm hơn. Nghiên cứu về giai đoạn sớm đưa ra 
các đánh giá và dự đoán chính xác về mùa 
Tổng quan nghiên cứu giai đoạn sớm сủa cá 
 3 
sinh sản, hay thời gian mà một loài nào đó đạt 
năng suất sinh sản cao nhất và mối tương 
quan với các yếu tố của môi trường. Các kết 
quả này sẽ giúp con người hiểu được ảnh 
hưởng các yếu tố môi trường đến sự phát triển 
và tồn tại của loài. Nghiên cứu về giai đoạn 
sớm cung cấp thông tin chung về nguồn lợi 
cá. Các nghiên cứu về nguồn lợi cá ở giai 
đoạn trưởng thành thường tốn kém về thực 
địa, chi phí mua, phân tích và bảo quản mẫu. 
Những kết quả trên đối tượng giai đoạn sớm 
có thể phản ánh đánh giá tương tự nhưng với 
chi phí thấp hơn. Như vậy nghiên cứu về giai 
đoạn sớm ở cá trước tiên cung cấp các kiến 
thức cơ bản phục vụ cho các nghiên cứu khác 
và là cơ sở để đưa ra các biện pháp bảo tồn, 
khôi phục và phát triển bền vững phù hợp đối 
với đối tượng cụ thể và cả hệ sinh thái. 
Trên thế giới, hướng nghiên cứu này phát 
triển mạnh mẽ từ sau những năm 1980 (Leis, 
2015) ở các nước như Hoa Kỳ, Australia, 
Nhật Bản, Nam Phi với những kết quả chính 
được tổng hợp trong một số công trình tiêu 
biểu như: Uchida et al. (1958), Mito (1966), 
Delsman (1972), Leis et al. (1983, 1989, 
2000, 2004), Moser et al. (1984), Okiyama 
(1988, 2014), Moser (1996), Jeyaseelan 
(1998), Neira et al. (1998), Richards (2006), 
Fahay (2007) và Kendall (2011). Tuy nhiên, ở 
nhiều khu vực các nghiên cứu về giai đoạn 
sớm của cá còn ít hoặc chưa được tiến hành, 
trong đó có Việt Nam. Ở Việt Nam, những 
nghiên cứu về nguồn giống đã được tiến hành 
từ khá sớm (ví dụ Nguyễn Hữu Phụng, 1991; 
Đỗ Văn Nguyên, 1977, 1981, 1999, 2004; Đỗ 
Văn Nguyên và nnk., 2006; Đỗ Văn Nguyên 
& Phạm Quốc Huy, 2007; Phạm Quốc Huy và 
nnk., 2014a, b, 2015, 2016, 2017). Tuy nhiên, 
các kết quả này chưa đánh giá được toàn bộ 
các hệ sinh thái khác nhau ở Việt Nam. Gần 
đây, nhiều công trình tập trung nghiên cứu ấu 
trùng, cá con ở các hệ sinh thái cửa sông hay 
rừng ngập mặn. Các kết quả bước đầu này tạo 
đà thúc đẩy mạnh mẽ cho hướng nghiên cứu 
đầy tiềm năng và ý nghĩa này ở Việt Nam. Bài 
viết này tổng quan nghiên cứu giai đoạn sớm 
cá ở Việt Nam nhằm đánh giá những kết quả 
bước đầu về đa dạng thành phần loài (vùng 
nước xa bờ, vùng cửa sông và rừng ngập 
mặn), đặc điểm phân bố và hình thái ấu trùng, 
cá con và đồng thời bàn luận về tiềm lực cũng 
như định hướng nghiên cứu về lĩnh vực này 
trong thời gian tới. 
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 
Thành phần loài, phân bố giai đoạn sớm cá 
ở vùng nước xa bờ 
Nghiên cứu về trứng cá, ấu trùng và cá 
con ở Việt Nam được tiến hành những năm 
1930, đặc biệt từ năm 1959 với sự tài trợ các 
chương trình hợp tác, hướng nghiên cứu này 
mới thực sự được chú ý (theo Nguyễn Hữu 
Phụng, 1991). Sau năm 1970, hướng nghiên 
cứu này ở vùng biển Việt Nam được quan tâm 
nhiều hơn với các công bố của Nguyễn Hữu 
Phụng và nnk. (1971, 1973, 1991, 2002) hay 
các báo cáo đề tài của Đỗ Văn Nguyên và 
nnk. (1977, 1981, 1999, 2004, 2006, 2007), 
Phạm Quốc Huy và nnk. (2014b). 
Năm 1991, Nguyễn Hữu Phụng tổng hợp 
kết quả từ các đề tài, dự án hợp tác với các 
nhà khoa học trong và ngoài nước từ năm 
1959 đến 1983. Công trình này cho thấy trứng 
cá, ấu trùng và cá con ở vùng biển Việt Nam 
phong phú, xuất hiện quanh năm, nhiều loài 
có thời gian xuất hiện rất dài. Mật độ trứng cá, 
ấu trùng và cá con được tổng hợp và so sánh 
giữa các tháng và các vùng khác nhau. Mật độ 
đạt cao nhất vào tháng 5 và ở vùng biển vịnh 
Bắc Bộ và phía Tây Nam Bộ. Tác giả đã chỉ 
ra rằng sự phân bố của trứng cá, ấu trùng và 
cá con đã phản ánh vùng tập trung của bãi đẻ, 
nhất là các loài cá nổi ven bờ. Ở vịnh Bắc Bộ, 
thời kỳ gió mùa tây nam là mùa vụ tập trung 
của trứng cá. Đây là những tổng kết có giá trị 
và có ý nghĩa định hướng cho các điều tra sau 
này cả cho cá xa bờ và gần bờ. Mặc dầu vậy, 
những nghiên cứu giai đoạn này chủ yếu tập 
trung vào định loại đến bậc họ và phân tích, 
đánh giá biến động mật độ, số lượng mà ít các 
mô tả chi tiết các giai đoạn phát triển cá thể. 
Do đó chưa đưa ra những nhận định chính xác 
về mùa vụ sinh sản, sự phân bố của từng loài. 
Giai đoạn sớm của cá ở các vịnh, rạn san 
hô, đất ngập nước ven biển hay đầm cũng 
được quan tâm (Nguyen et al., 2002), nổi bật 
là tác giả Võ Văn Quang. Tác giả và các cộng 
sự công bố thành phần loài, phân bố trứng cá, 
Tran Duc Hau et al. 
 4 
ấu trùng và cá con ở các khu vực nghiên cứu 
(Võ Văn Quang và nnk., 2004a, b, 2010, 
2012, 2015; Võ Văn Quang, 2013a). Đây là 
các nghiên cứu thể hiện tính kế thừa rõ nét từ 
những công trình thực hiện ở vùng xa bờ của 
vịnh Bắc Bộ. Từ năm 2002 đến 2015, các 
nghiên cứu tập trung vào vùng biển gần bờ 
tỉnh Khánh Hòa, vùng ven biển bắc Bình 
Thuận, trong vùng san hô (Cù Lao Chàm - 
Côn Đảo), đầm Thị Nại (tỉnh Bình Định), đất 
ngập nước ven biển tỉnh Quảng Nam hay rạn 
san hô vịnh Nha Trang và vùng lân cận. Có 
thể thấy nhóm tác giả tập trung chủ yếu vào 
khu vực Nam Trung Bộ. Mặc dù thời gian 
thực hiện trong nhiều năm, tần suất thu mẫu 
không theo chu kỳ nên rất ít nghiên cứu chỉ ra 
được mùa vụ xuất hiện giai đoạn sớm của cá ở 
khu vực nghiên cứu. Trong các họ cá, 
Gobiidae vẫn là họ chiếm ưu thế về số lượng 
loài và số lượng mẫu thu được; tiếp theo là họ 
Clupeidae. Như vậy, các họ chiếm ưu thế ở 
vịnh Bắc Bộ vẫn thể hiện rõ trong các điều tra 
này. So với các điều tra ở vùng nước xa bờ, 
nhiều loài được định danh hơn. 
Gần như trùng với thời gian cho các 
nghiên cứu ở vùng ven biển Nam Trung Bộ 
như đã trình bày, từ 2003 đến 2016, một số 
tác giả đã khái quát bức tranh toàn cảnh về 
thành phần loài, phân bố của trứng cá, ấu 
trùng và cá con ở vùng biển vịnh Bắc Bộ, từ 
đó đưa ra những vùng có mật độ cao hay mùa 
vụ sinh sản của cá (Phạm Quốc Huy và nnk., 
2014a, b, 2015, 2016, 2017). Có thể nói đây là 
tập hợp các công trình toàn vẹn nhất về giai 
đoạn sớm của cá ở vịnh Bắc Bộ, với danh 
sách hơn 215 loài của 92 họ cá thu được. Các 
họ ưu thế về số lượng loài gồm Carangidae, 
Scombridae, Engraulidae, Clupeidae, 
Leiognathidae và Synodontidae. Như vậy, kết 
quả này có phần khác biệt so với Nguyễn Hữu 
Phụng (1991) khi kết luận họ Clupeidae 
chiếm ưu thế nhất ở vùng biển Việt Nam. Các 
tác giả cũng nhận xét trứng cá, ấu trùng và cá 
con chủ yếu phân bố ở tầng mặt và càng xa bờ 
hay càng sâu, số lượng các đơn vị phân loại 
càng tăng. Điều đó cho thấy tiềm năng cao để 
phát hiện, nâng tổng số loài cá ở giai đoạn 
sớm khi đầu tư cơ sở vật chất và năng lực cán 
bộ. Trứng cá, ấu trùng và cá con ở vịnh Bắc 
Bộ cũng có sự biến đổi theo mùa rõ rệt, tập 
trung vào mùa Xuân. Mặc dù các tác giả đã 
đưa ra danh sách các loài cá thu được, tuy 
nhiên vẫn còn nhiều loài chưa được định danh 
hay mô tả để có thể là tiền đề cho các nghiên 
cứu sau này. 
Trên đây là những kết quả có ý nghĩa vì 
thực hiện trên một phạm vi rộng lớn về thời 
gian và không gian, đồng thời đã có những 
nhận xét về đặc điểm phân bố trứng cá, ấu 
trùng và cá con ở vùng biển xa bờ hay gần bờ. 
Tuy vậy, các nghiên cứu chi tiết về mô tả hình 
thái giai đoạn sớm của cá ít được thực hiện, 
chỉ với một số công trình như Nguyễn Hữu 
Phụng (1976, 1978, 1980) và Võ Văn Quang 
(2013b). 
Thành phần loài ấu trùng và cá con ở cửa 
sông và rừng ngập mặn 
Như đã trình bày ở trên, dẫn liệu ấu trùng 
và cá con ở hệ sinh thái cửa sông và rừng 
ngập mặn ít được biết đến ở Việt Nam 
(Nguyễn Hữu Phụng và nnk., 1982). Mặc dù, 
các hệ sinh thái này đang có những biến đổi 
theo hướng tiêu cực do các hoạt động của con 
người cũng như biến đổi khí hậu toàn cầu. Sau 
đây là một số kết quả bước đầu ở khu vực cửa 
sông Bắc Việt Nam. 
Ở cửa sông Ka Long (nằm trên biên giới 
Việt Nam và Trung Quốc), Ta et al. (2011) đã 
báo cáo danh sách hơn 48 loài cá ở giai đoạn 
ấu trùng, cá con ở cửa sông Ka Long và cửa 
sông Tiên Yên (tỉnh Quảng Ninh) sau thực địa 
mỗi tháng một lần từ tháng 10/2010 đến tháng 
2/2011. Sau đó, ở cửa sông Ka Long (tỉnh 
Quảng Ninh), được sự tài trợ của Quỹ IFS, 
Tran (2017) đã tiến hành thực địa, thu mẫu 
mỗi tháng một lần tại vùng nước giữa dòng và 
ven bờ từ tháng 9/2014 đến tháng 8/2015. Kết 
quả thu được khoảng 100 loài của 33 họ trong 
12 bộ cá ở giai đoạn sớm. 
Ở cửa sông Tiên Yên (tỉnh Quảng Ninh), 
được tài trợ bởi Quỹ Nagao, Ta (2014) đã tiến 
hành thu mẫu ven bờ cửa sông Tiên Yên từ 
tháng 3/2013 đến tháng 2/2014. Kết quả thu 
được 50 loài của 25 họ cá ở giai đoạn sớm. 
Ở cửa sông Sò, tỉnh Nam Định (một phân 
lưu của sông Hồng). Trần Trung Thành và 
Tổng quan nghiên cứu giai đoạn sớm сủa cá 
 5 
nnk. (2017) tiến hành thực địa với phương 
pháp tương tự như trên ở vùng sóng vỗ cạnh 
cửa sông Sò từ tháng 11/2013 đến tháng 
10/2014 đã thu được 45 loài cá thuộc 23 họ và 
9 bộ ở giai đoạn sớm. Nghiên cứu này tiến 
hành thu mẫu theo 3 thời điểm trong ngày 
(sáng, trưa, chiều). Sự phân bố ấu trùng, cá 
con biến đổi theo mùa (mùa mưa nhiều loài 
hơn mùa khô), theo thời gian trong ngày (buổi 
trưa nhiều nhất) và theo độ đục. 
Tran et al. (2017b) dựa vào 3 công trình 
(Ta, 2014; Tran, 2017; Trần Trung Thành và 
nnk., 2017) đã khái quát về ấu trùng, cá con ở 
các cửa sông, Bắc Việt Nam và các tác giả 
cho thấy các loài cá nhiệt đới chiếm ưu thế 
trong thành phần loài, tuy nhiên vẫn có xuất 
hiện các loài cá ôn đới ở các khu vực này, do 
vậy, Bắc Việt Nam được coi như là vùng 
chuyển tiếp. Với tần suất thu mẫu mỗi tháng 
một lần ở dọc theo cửa sông, các nghiên cứu 
trên có thể đánh giá sự biến động thành phần 
loài, sự phân bố ấu trùng, cá con theo thời 
gian và theo không gian, từ đó có thể xác định 
đặc điểm di cư, mùa sinh sản của các loài cá 
mà giai đoạn sớm xuất hiện ở môi trường cửa 
sông. Dẫn liệu phân bố ấu trùng, cá con chỉ ra 
rằng nhiều loài sử dụng các cửa sông như 
vùng ương dưỡng quan trọng. Đây là những 
đề tài có tính tiên phong ở hệ sinh thái cửa 
sông của Việt Nam. 
Đặc điểm phân bố ấu trùng, cá con ở cửa 
sông 
Đến nay, đã nghiên cứu đặc điểm phân bố 
của 20 loài ở khu vực cửa sông Ka Long và 
cửa sông Tiên Yên cũng như chỉ rõ vai trò 
môi trường cửa sông đối với các loài cá, trong 
đó chủ yếu là do yếu tố độ mặn chi phối. Các 
loài đã xác định được đặc điểm  ...  
Việt Nam. Hội nghị khoa học toàn quốc 
về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần 
thứ 7. Nxb Khoa học Tự nhiên và Công 
nghệ, tr. 687–693. 
Trần Đức Hậu, Phạm Thị Thảo, 2017. Hình 
thái giai đoạn sớm 3 loài thuộc bộ cá 
Trích (Clupeiformes) ở cửa sông Ka Long 
và Tiên Yên, Việt Nam. Tạp chí Sinh học, 
39(2): 155–164. 
Hoang K. D., Nguyen P. H., Tran D. H., 2017. 
Variations of otolith morphology of larval 
and juvenile yellow sea bream 
Acanthopagrus latus (Houttuyn, 1782) 
collected from northern Vietnam. The 
Annual Meeting of Asian Society of 
Ichthyologists. Ho Chi Minh city. 
Phạm Quốc Huy, Tử Hoàng Nhân, Đào Thị 
Liên, Vũ Thị Hậu, 2014a. Xác định khu 
vực phân bố tập trung của trứng cá, cá con 
ở vùng biển vịnh Bắc Bộ, Việt Nam. Tạp 
chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, 
9: 71–78. 
Phạm Quốc Huy, Đào Thị Liên, Vũ Thị Hậu, 
Nguyễn Viết Nghĩa, 2014b. Hiện trạng 
thành phần loài và mật độ trứng cá, cá con 
ở vùng biển Việt Nam. Tạp chí Trường 
Đại học Cần Thơ, 31: 106–115. 
Phạm Quốc Huy, Nguyễn Khắc Bát, Đào Thị 
Liên, Vũ Thị Hậu, 2015. Biến động thành 
phần loài và mật độ trứng cá, cá con ở 
vùng đánh cá chung vịnh Bắc Bộ, giai 
đoạn 2011-2013. Tạp chí Khoa học Đại 
học Quốc gia Hà Nội, Khoa học Tự nhiên 
và Công nghệ, 31(4S): 158–166. 
Phạm Quốc Huy, Đào Thị Liên, Vũ Thị Hậu, 
2017. Biến động thành phần loài và mật 
độ trứng cá, cá con họ cá Mối 
(Synodontidae) ở vùng biển vịnh Bắc Bộ, 
Việt Nam. Tạp chí Khoa học và Công 
nghệ Biển, 17(2): 198–205. 
Jeyaseelan M. J. P., 1998. Manual of fish eggs 
and larvae from Asian mangrove waters. 
UNESCO, Paris. 
Kendall A. W., 2011. Identification of eggs 
and larvae of marine fishes. Tokai 
University Press, Hadano. 
Leis J. M., Carson-Ewart B. M., 2000. The 
larvae of Indo-Pacific coastal fishes: a 
guide to identification, first edition. Brill, 
Leiden. 
Leis J. M., Carson-Ewart B. M., 2004. The 
larvae of Indo-Pacific coastal fishes: a 
guide to identification, second edition. 
Brill, Leiden. 
Leis J. M., Rennis D. S., 1983. The larvae of 
Indo-Pacific coral reef fishes. New South 
Wales University Press and University 
Press of Hawaii, Sydney and Honolulu. 
Leis J. M., Trnski T., 1989. The larvae of 
Indo-Pacific shorefishes. New South 
Wales University Press and University 
Press of Hawaii, Sydney and Honolulu. 
Hà Mạnh Linh, Tạ Thị Thuỷ, Phùng Hữu 
Thỉnh, Trần Đức Hậu, 2017. Mô tả hình 
thái ấu trùng và cá con loài cá nóc sao 
Takifugu niphobles (Jordan & Snyder, 
1901) ở khu vực cửa sông tỉnh Quảng 
Ninh. Tạp chí Khoa học, Trường Đại học 
Sư phạm Hà Nội 2, 49: 78–84. 
McDowall R. M., 1988. Diadromy in fishes: 
migration between freshwater and marine 
environments. Croom Helm, London, UK. 
Mito S., 1966. Fish eggs and larvae. 
Illustrated encyclopedia of the marine 
plankton of Japan, 7. Soyosha, Tokyo. 
Moser H. G., 1996. The early stages of fishes 
in the California Current region. 
California Cooperative Oceanic Fisheries 
Investigations Atlas, 33: 1–1505. 
Moser H. G., Richards W. J., Cohen D. M., 
Fahay M. P., Kendall A. W., Richardson 
S. L., 1984. Ontogeny and systematics of 
fishes, special publication No.1. American 
Society of Ichthyologists and 
Herpetologists, Lawrence, Kansas. 
Nguyễn Hà My, Chu Hoàng Nam, Hoàng Thị 
Thảo, Trần Đức Hậu, 2017. Phân bố ấu 
trùng, cá con bộ cá Bơn (Pleuronectiformes) 
ở cửa sông Ka Long và Tiên Yên, tỉnh 
Tổng quan nghiên cứu giai đoạn sớm сủa cá 
 9 
Quảng Ninh. Tạp chí Khoa học Đại học 
Quốc gia Hà Nội, Khoa học Tự nhiên và 
Công nghệ, 33(2S): 26–31. 
Nguyễn Hà My, Nguyễn Thị Thuỷ, Trần Đức 
Hậu, 2016. Mô tả hình thái ấu trùng và cá 
con loài Gerres erythrourus (Bloch, 1791) 
thu được ở cửa sông Ka Long, tỉnh Quảng 
Ninh. Hội nghị khoa học quốc gia lần thứ 
hai về Nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở 
Việt Nam, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội, 
tr. 525–530. 
Chu Hoàng Nam, Nguyễn Hà My, Nguyễn 
Xuân Huấn, Tạ Thị Thủy, Trần Đức Hậu, 
2017. Hình thái ấu trùng, cá con bộ cá 
Bơn (Pleuronectiformes) ở ven bờ cửa 
sông Ka Long và Tiên Yên, tỉnh Quảng 
Ninh. Tạp chí Khoa học Đại học Quốc gia 
Hà Nội, Khoa học Tự nhiên và Công 
nghệ, 33(2S): 32–37. 
Neira F. J., Miskiewicz A. G., Trnski T., 
1998. Larvae of temperate Australian 
fishes: laboratory guide for larval fish 
identification. University of Western 
Australia Press, Nedlands, Western 
Australia. 
Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H., 
2016. Fishes of the world. Fifth edition. 
John Wiley & Sons, Hoboken. 
Đỗ Văn Nguyên, 1977. Thành phần, mật độ, và 
phân bố trứng cá - cá con ở vùng biển ven 
bờ từ Móng Cái-Quảng Ninh tới Cửa Sót-
Hà Tĩnh trong các năm 1975–1976. Báo 
cáo khoa học - Viện Nghiên cứu Hải Sản. 
Đỗ Văn Nguyên, 1981. Báo cáo nghiên cứu 
trứng cá - cá con ở vùng biển từ Nghĩa 
Bình tới cửa Sót-Hà Tĩnh trong các năm 
1975–1976. Viện Nghiên cứu Hải sản. 
Đỗ Văn Nguyên, 1999. Báo cáo phân bố số 
lượng của trứng cá cá con ở vùng biển 
giữa Việt Nam và Thái Lan. Báo cáo khoa 
học - Viện Nghiên cứu Hải sản. 
Đỗ Văn Nguyên, 2004. Thành phần loài và 
phân bố mật độ trứng cá - cá con ở vùng 
biển Đông và Tây Nam Bộ. Đề tài 
KC.CB.01.14 - Viện Nghiên cứu Hải sản. 
Đỗ Văn Nguyên, Phạm Quốc Huy, 2007. 
Thành phần loài và phân bố mật độ trứng 
cá - cá con ở vùng đánh cá chung vịnh 
Bắc Bộ. Báo cáo khoa học - Viện Nghiên 
cứu Hải sản. 
Đỗ Văn Nguyên, Phạm Quốc Huy, Nguyễn 
Viết Nghĩa, 2006. Hiện trạng thành phần 
loài và phân bố mật độ trứng cá cá con ở 
biển Việt Nam. Báo cáo chuyên đề - Viện 
Nghiên cứu Hải sản. 
Nguyen H. P., Vo V. Q., Tran T. H. H., 2002. 
The fish eggs and larvae in coastal wates 
of Khanh Hoa province. Collection of 
Marine Research Works, XII: 205–214. 
Okiyama M., 1988. An atlas of the early stage 
fishes in Japan. Tokai University Press, 
Tokyo. 
Okiyama M., 2014. An atlas of early stage 
fishes in Japan second edition. Tokai 
University Press, Hadano. 
Nguyễn Hữu Phụng, 1971. Bước đầu nghiên 
cứu trứng cá và cá bột ở vịnh Bắc Bộ. Nội 
san Nghiên cứu biển, 4: 32–39. 
Nguyễn Hữu Phụng, 1973. Mùa vụ và phân 
bố của trứng cá và cá bột ven bờ tây vịnh 
Bắc Bộ. Tập san Sinh vật Địa học, 9(3–4): 
115–120. 
Nguyễn Hữu Phụng, 1976. Cá bột của loài cá 
Lưỡi búa Mene maculata (B. and S.) ở 
vịnh Bắc Bộ. Tập san Sinh vật Địa học, 
14(3): 85–89. 
Nguyễn Hữu Phụng, 1978. Trứng cá Cơm ở 
ven biển Quảng Ninh-Hải Phòng. Tuyển 
tập nghiên cứu biển, I(1): 175–189. 
Nguyễn Hữu Phụng, 1980. Phân loại cá bột họ 
cá Mối Synodontidae ở vịnh Bắc Bộ. 
Tuyển tập nghiên cứu biển, II(1): 281–308. 
Nguyễn Hữu Phụng, 1991. Trứng cá và cá bột 
vùng biển Việt Nam. Tuyển tập nghiên 
cứu biển, Tập III: 5–20. 
Nguyễn Hữu Phụng, Hoàng Phi, Bùi Thế 
Phiệt, 1982. Điều tra sơ bộ trứng cá và cá 
bột ở vùng cửa sông Cửu Long. Tạp chí 
Sinh vật học, 4(2): 6–11. 
Võ Văn Quang, Nguyễn Hữu Phụng, Trần Thị 
Hồng Hoa, 2004a. Trứng cá - cá bột qua 
mặt cắt Nha Trang (Việt Nam)-Luzon 
Tran Duc Hau et al. 
 10 
(Philippines) năm 2000. Tuyển tập Nghiên 
cứu Biển, XIV: 111–118. 
Võ Văn Quang, Nguyễn Hữu Phụng, Trần Thị 
Hồng Hoa, 2004b. Trứng cá và cá bột 
vùng ven biển Bắc Bình Thuận. Hội nghị 
Khoa học Quốc gia “Biển Đông - 2002”, 
Viện Hải dương học, tr. 261–272. 
Võ Văn Quang, Trần Thị Lê Vân, Nguyễn 
Hữu Phụng, 2010. Atlas sinh vật phù du 
trong vùng rạn san hô: Trứng cá- cá bột 
trong vùng rạn Cù Lao Chàm, Cù Lao Câu 
và Côn Đảo. Trong: Sinh vật phù du vùng 
rạn san hô Việt Nam: Cù Lao Chàm, Cù 
Lao Câu và Côn Đảo”. Đoàn Như Hải, 
Nguyễn Ngọc Lâm (biên tập). Nxb Khoa 
học Tự nhiên & Công nghệ, tr. 234–257. 
Võ Văn Quang, Trần Thị Lê Vân, Nguyễn Thị 
Thanh Thủy, 2012. Thành phần, mật độ và 
sự phân bố trứng cá và cá bột vùng Đầm 
Thị Nại, tỉnh Bình Định. Tạp chí Khoa 
học và Công nghệ Biển, 12(1): 77–86. 
Võ Văn Quang, 2013a. Nguồn giống cá và cá 
bột vùng đất ngập nước ven biển tỉnh 
Quảng Nam. Hội nghị khoa học toàn quốc 
về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần 
thứ 5. Nxb Nông Nghiệp, tr. 1191–1197. 
Võ Văn Quang, 2013b. Đặc điểm hình thái và 
sinh trưởng của cá bột loài cá cơm sọc 
xanh (Encrasicholina punctifer Fowler 
1938). Tạp chí Sinh học, 35(1): 23–31. 
Võ Văn Quang, Lê Thị Thu Thảo, Trần Thị 
Hồng Hoa, Trần Công Thịnh, 2015. Biến 
động trứng cá và cá bột liên quan rạn san 
hô trong vịnh Nha Trang và lân cận. Tuyển 
Tập Nghiên Cứu Biển, 21(2): 106–117. 
Nguyen H. X. A., Tran D. H., Tran T. T., 2017. 
Morphological variations of larvae and 
juveniles of Acanthopagrus latus collected 
from northern Vietnam. Proceedings of the 
7th National Conference on Ecology and 
Biological Resources. Natural Science and 
Techonology Publishing House, 
tr. 548–553. 
Richards W. J., 2006. Early stages of Atlantic 
fishes: an identification guide for the 
western central north Atlantic. Taylor & 
Francis, Boca Raton, Florida. 
Ta T. T., To T. D., Tran D. H., 2017. 
Asymmetry otoliths of Sillago sihama 
(Forsskal, 1775) in some areas of Vietnam. 
The Annual Meeting of Asian Society of 
Ichthyologists. Ho Chi Minh city. 
Ta T. T., Tran D. H., Kinoshita I., Sashida M., 
Azuma K., 2011. Larval and juvenile 
ichthyofauna of the estuaries of the 
northern Vietnam. ISJ Meeting 44th, 
Hirosaki, Japan. 
Ta T. T., 2014. Larval and juvenile fish 
assemblages of the Tien Yen Estuary, 
northern Vietnam. NEF Research Grant 
Programme. Final report. 38 pp. 
Ta T. T., Tran D. H., Nguyen T. T. D., Tran 
T. T., 2015. Diversity of otolith 
morphology in Nuchequula nuchalis 
(Temminck & Schlegel, 1845) larvae and 
juveniles collected in the Tien Yen 
estuary, northern Vietnam. Trop. Nat. 
Hist., 15(1): 69–79. 
Trần Trung Thành, Trần Đức Hậu, Tạ Thị 
Thủy, 2014. Mô tả hình thái ấu trùng và cá 
con loài Nuchequula nuchalis (Temminck 
& Schlegel, 1845). Tạp chí Khoa học, 
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, 54: 
117–124. 
Trần Trung Thành, Trần Đức Hậu, Tạ Thị 
Thủy, 2015. Ấu trùng, cá con loài cá 
căng ong (Terapon jarbua) ở một số cửa 
sông miền Bắc Việt Nam. Hội nghị khoa 
học toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên 
sinh vật lần thứ 6, Nxb Nông nghiệp, 
315–320. 
Trần Trung Thành, Hà Thị Ngọc, Trần Đức 
Hậu, 2017. Sự xuất hiện ấu trùng, cá con ở 
vùng nước ven bờ tại cửa sông Sò, tỉnh Nam 
Định. Tạp chí Sinh học, 39(2): 152–160. 
Phùng Hữu Thỉnh, Trần Trung Thành, Chu 
Hoàng Nam, Trần Đức Hậu, 2016. Phân 
bố của ấu trùng, cá con của một loài cá 
bống điếu thuộc giống Branchigobius ở 
cửa sông Tiên Yên, Miền Bắc Việt Nam. 
Hội nghị toàn quốc lần thứ hai hệ thống 
bảo tàng thiên nhiên Việt Nam, Nxb 
Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, 
tr. 640–645. 
Tổng quan nghiên cứu giai đoạn sớm сủa cá 
 11 
Trần Thị Kim Thoa, Tô Thùy Dung, Trần 
Đức Hậu, 2018. Hình thái đá tai ấu trùng, 
cá con của cá sơn Ambassis vachellii 
(Richardson, 1846) ở cửa sông Ka Long, 
tỉnh Quảng Ninh. Hội nghị khoa học quốc 
gia lần thứ ba về Nghiên cứu và giảng dạy 
sinh học ở Việt Nam. Nxb Khoa học Tự 
nhiên và Công nghệ, tr. 298–304. 
Tạ Thị Thủy, Trần Trung Thành, 2016. Giới 
hạn phân bố của ấu trùng, cá con 
Opsariichthys (Cypriniformes: 
Cyprinidae) ở cửa sông Tiên Yên, tỉnh 
Quảng Ninh. Tạp chí Khoa học, Trường 
Đại học Thủ đô Hà Nội, 2: 139–145. 
Tạ Thị Thủy, Hà Mạnh Linh, Nguyễn Hà Linh, 
Trần Đức Hậu, 2017. Vai trò cửa sông Ka 
Long, tỉnh Quảng Ninh đối với ấu trùng và 
cá con loài Ambassis vachellii Richardson, 
1846. Tạp chí Khoa học, Trường Đại học 
Thủ đô Hà Nội, 18: 127–135. 
Tran D. H., Kinoshita I., Ta T. T., Azuma K., 
2012. Occurrence of the Ayu 
(Plecoglossus altivelis) larvae in northern 
Vietnam. Ichthyol. Res., 59: 169–178. 
Tran D. H., 2013. Morphological description of 
juvenile of Lateolabrax sp. from the Tien 
Yen and Ka Long estuaries, Vietnam. 
Journal of Science, Ha Noi National 
University of Education, 58 (8): 3–8. 
Tran D. H., Kinoshita I., Azuma K., Iseki T., 
Yagi Y., Nunobe J., Ta T.T., 2014. The 
potential biodiversity of Ayu, as 
evidenced by differences in its early 
development and growth between 
Vietnam and Japan. Environ. Biol. Fish., 
97(12): 1387–1396. 
Tran D. H., Ta T. T., 2016. Dependence of 
Hainan medaka, Oryzias curvinotus 
(Nichols & Pope, 1927), on salinity in the 
Tien Yen estuary of northern Vietnam. 
Anim. Biol., 66: 49–64. 
Tran D. H., Ta T. T., Tran T. T., 2016a. 
Importance of Tien Yen estuary (northern 
Vietnam) for early- stage Nuchequula 
nuchalis (Temminck & Schlegel, 1845). 
Chiang Mai Univ. J. Nat. Sci., 15(1): 67–75. 
Tran D. H., Tran T. T., Ta T. T., 2016b. 
Occurrence of Hypoatherina 
valenciennei (Bleeker, 1854) post-larvae 
and juveniles collected at estuarine 
habitats of northern Vietnam. Trop. Nat. 
Hist., 16(2): 107–117. 
Tran D. H., Iida M. and Maeda K., 2017a. 
Downstream migration of newly-hatched 
ayu (Plecoglossus altivelis) in the Tien 
Yen River of northern Vietnam. Environ. 
Biol. Fish., 100: 1329–1341. 
Tran D. H., Ta T. T., Kinoshita I., Tran T. T., 
2017b. Larval and juvenile ichthyofauna 
in estuaries of the northern Vietnam. The 
annual meeting of Asian Society of 
Ichthyologists. Hochiminh City. 
Tran D. H., Kinoshita I., Nguyen X. H., Miller 
T. W., Ta T. T., Tran T. T., 2018a. Early 
life stages and habitats of the Ayu 
(Plecoglossus altivelis) based on data 
from the southernmost populations in two 
river-estuary systems in Vietnam. Asian 
Fish. Sci., 31: 1–16. 
Tran T. T., Tran D. H., Chu H. N., Ta T. T., 
2018b. Habitat segregation of Gerres 
japonicus and G. limbatus in early stages 
in the Tien Yen estuary, northern 
Vietnam. Academia Journal of Biology, 
40(4): 133–141. 
Tran T. T., Tran D. H., Kinoshita I., 2017c. 
Occurrence of two types of larvae of the 
Asian seaperch (Lateolabrax) in the 
northern estuaries of Vietnam. Ichthyol. 
Res., 64(2): 244–249. 
Tran T. T., Tran D. H., Nguyen X. H., 2018c. 
Larval description and habitat utilization 
of an amphidromous goby, Redigobius 
bikolanus (Gobiidae). Anim. Biol., 68: 
15–26. 
Tran T. T., Tran D. H., Ta T. T., 2014. 
Morphological description of Saddleback 
silver-biddy (Gerres limbatus) larvae and 
juveniles from the Tien yen estuary, 
Vietnam. Journal of Science, Hanoi 
National University of Education, 59(9): 
3–9. 
Tran Duc Hau et al. 
 12 
Tran D. H., 2017. Importance of the Ka Long 
Estuary located in northern Vietnam as a 
nursery ground for fishes. IFS Fund, code 
A/5532-1. Final report. 21 pp. 
Uchida K., Imai S., Mito S., Fujita S., Ueno 
M., Shojima Y., Senta T., Tahuku M., 
Dotu Y., 1958. Studies on the eggs, larvae 
and juvenile of Japanese fishes-Series I. 
Sec. Lab. Fish. Biol., Fish. Dep. Fac. 
Agr. Kyushu. Univ., Fukuoka. 
Yagi Y., Kinoshita I., Fujita S., Ueda H., 
Aoyoma D., 2009. Comparison of the 
early life histories of two Cynoglossus 
species in the inner estuary of Ariake 
Bay, Japan. Ichthyol. Res., 56: 363–371.