Luận án Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của Bạch đàn urô (E. urophylla ST. Blake) và một số dòng Bạch đàn lai tại Việt Nam

i
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là do tôi thực 
hiện, các số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực và chưa được người 
khác công bố trong bất kỳ tài liệu hay công trình nào khác, nếu sai tôi hoàn 
toàn chịu trách nhiệm. 
Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là do tôi trực tiếp thu 
thập, đồng thời có kế thừa kết quả đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm 
tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai 
đoạn 2006 – 2010. Đề tài luận án của tôi là một phần trong kết quả đề tài 
“Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số 
loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2011 – 2015 do TS Hà Huy Thịnh 
làm chủ nhiệm mà tôi là cộng tác viên và đã được chủ nhiệm đề tài cho 
phép. 
Hà Nội, ngày 10 tháng 02 năm 2014 
Tác giả 
 Mai Trung Kiên 
i
LỜI CẢM ƠN 
Luận án được hoàn thành tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam 
năm 2013. 
Có được kết quả này ngoài sự nỗ lực của nghiên cứu sinh không thể 
thiếu sự giúp đỡ của Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam và đặc biệt là của 
Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp, đơn vị trực tiếp 
hỗ trợ về nhân lực, vật liệu giống và hiện trường nghiên cứu của các đề tài 
nghiên cứu cải thiện giống do Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học 
Lâm nghiệp chủ trì thực hiện. 
Nghiên cứu sinh xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến 
GS.TS Lê Đình Khả và TS. Hà Huy Thịnh, là những thầy hướng dẫn khoa 
học, đã dành nhiều thời gian và công sức để giúp đỡ nghiên cứu sinh hoàn 
thành luận án. 
Xin chân thành cám ơn TS. Phí Hồng Hải, TS. Nguyễn Đức Kiên và 
tập thể cán bộ Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học lâm nghiệp 
đã giúp đỡ nghiên cứu sinh trong việc thu thập, xử lý số liệu và hoàn thiện 
luận án. 
 Hà Nội, tháng 02 năm 2014 
ii
MỤC LỤC 
TT Trang
 LỜI CAM ĐOAN i 
 LỜI CẢM ƠN i 
 MỤC LỤC ii 
 DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ iii 
 MỞ ĐẦU 1 
 CHƯƠNG 1 6 
 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 6 
1 Trên thế giới 6 
1.1 Phân bố và đặc điểm sinh học của Bạch đàn urô và pellita 6 
1.2 Nghiên cứu về biến dị Bạch đàn urô và pellita 9 
1.2.1 Biến dị giữa các xuất xứ 9 
1.2.2 Khả năng di truyền 11 
1.2.3 Hệ số tương quan giữa sinh trưởng và một số tính chất gỗ 12 
1.2.4 Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh 13 
1.3 Nghiên cứu về lai giống trong các loài bạch đàn 14 
1.4 Chọn lọc dòng vô tính và phát triển rừng trồng dòng vô tính 17 
2 Ở Việt Nam 20 
2.1 Biến dị giữa các xuất xứ và gia đình Bạch đàn urô và pellita 20 
2.1.1 Bạch đàn urô 20 
2.1.2 Bạch đàn pellita 22 
2.2 Khả năng di truyền 23 
2.2.1 Hệ số di truyền 23 
2.2.2 Hệ số tương quan giữa sinh trưởng với khối lượng riêng của gỗ 24 
2.2.3 Tương tác kiểu gen hoàn cảnh 25 
2.2.4 Đánh giá cấu trúc di truyền quần thể chọn giống bạch đàn urô 26 
2.3 Nghiên cứu về lai giống trong các loài Bạch đàn 27 
2.4 Chọn lọc dòng vô tính và phát triển rừng trồng dòng vô tính 30 
2.5 Nghiên cứu sâu bệnh hại 32 
2.6 Một số nhận định 33 
 CHƯƠNG 2 35 
iii
 NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35 
2.1 Nội dung nghiên cứu 35 
2.2 Vật liệu nghiên cứu 35 
2.3 Phương pháp nghiên cứu 41 
2.3.1 Phương pháp tiếp cận 41 
2.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm 41 
2.3.3 Phương pháp thu thập số liệu 43 
2.3.4 Phương pháp xác định khối lượng riêng và hàm lượng cellulose của gỗ 45 
2.3.5 Phương pháp xử lý số liệu 47 
 CHƯƠNG 3 51 
 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 51 
3.1 Biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 51 
3.1.1 Biến dị giữa các nguồn hạt giống Bạch đàn urô 52 
3.1.2 Biến dị giữa các gia đìnhBạch đàn urô 53 
3.1.3 Biến dị giữa các dòng vô tính Bạch đàn urô 60 
3.1.4 Biến dị giữa các dòng vô tính Bạch đàn lai UP 64 
3.1.5 Tổng hợp chung các dòng vô tính Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 67 
3.2 Biến dị về khối lượng riêng và hàm lượng cellulose của Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 68 
3.2.1 Biến dị về khối lượng riêng 70 
a Biến dị giữa các gia đình Bạch đàn urô 70 
b Biến dị giữa các dòng Bạch đàn urô 73 
c Biến dị giữa các dòng Bạch đàn lai UP 75 
3.2.2 Biến dị về hàm lượng cellulose giữa các dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 77 
3.3 Khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng, độ thẳng thân... 80 
3.3.1 Khả năng di truyền ở các gia đình Bạch đàn urô 81 
3.3.2 Khả năng di truyền ở các dòng vô tính Bạch đàn urô 84 
3.3.3 Khả năng di truyền ở các dòng vô tính Bạch đàn lai UP 86 
3.4 Tương quan tính trạng – tính trạng của Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 88 
iv
3.4.1 Tương quan tính trạng – tính trạng của các gia đình Bạch đàn urô 88 
3.4.2 Tương quan tính trạng – tính trạng của các dòng Bạch đàn urô 89 
3.4.3 Tương quan tính trạng – tính trạng của các dòng Bạch đàn lai UP 91 
3.5 Tương quan tuổi – tuổi của các tính trạng sinh trưởng trong các trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 và Bạch đàn urô 93 
3.6 Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 94 
3.6.1 Tương tác gia đình – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô 95 
3.6.2 Tương tác dòng - hoàn cảnh ở Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 97 
3.7 Một số đề xuất cho cải thiện giống Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 101 
3.7.1 Cải thiện các tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ ở các chương trình cải thiện giống Bạch đàn urô 101 
3.7.2 Độ tuổi trong nghiên cứu chọn giống Bạch đàn urô 104 
3.7.3 Phát triển các dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP ưu việt 104 
 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 106 
4.1 Kết luận 106 
4.2 Tồn tại 110 
4.3 Khuyến nghị 110 
 TÀI LIỆU THAM KHẢO 114 
v
BẢNG KÊ CÁC TỪ VIẾT TẮT 
Ký hiệu viết tắt Nghĩa đầy đủ 
CVa Hệ số biến động di truyền 
CVG Hệ số biến động kiểu gen 
D Đường kính ngang ngực 
Den Khối lượng riêng của gỗ 
ĐC Đối chứng 
Đnc Độ nhỏ cành 
Đtt Độ thẳng thân 
F.pr Xác suất của F (Fisher) tính toán 
Ftính Giá trị F tính 
h2 Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp 
H2 Hệ số di truyền theo nghĩa rộng 
H Chiều cao vút ngọn 
Icl Chỉ tiêu chất lượng tổng hợp 
KNDVT Khảo nghiệm dòng vô tính 
KNHT Khảo nghiệm hậu thế 
L.sd (Least Significant 
Diference) Khoảng sai dị đảm bảo 
PP Chỉ số pilodyn (đo gián tiếp khối lượng riêng của gỗ) 
Ptn Phát triển ngọn 
SSO Vườn giống hữu tính 
Sk Sức khỏe 
vi
TB Trung bình 
TBVG Trung bình vườn giống 
XH Xếp hạng 
V% Hệ số biến động 
σ2a Phương sai di truyền lũy tích 
vii
DANH MỤC CÁC BẢNG 
Bảng Tên bảng Trang
2.1 
Số lượng gia đình/dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP, 
năm trồng và nguồn gốc vật liệu của các khảo nghiệm giống 
được sử dụng trong các nội dung nghiên cứu của luận án 
37 
2.2 Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu 38 
2.3 Tính chất vật lý và hóa học của đất ở các địa điểm 40 
3.1 
Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các nguồn hạt Bạch 
đàn urô tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Ba Vì và Đông 
Hà (6 tuổi) 
52 
3.2 
Sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình bạch 
đàn urô tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Ba Vì – Hà Nội 
(6 tuổi) 
56 
3.3 
Sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình Bạch 
đàn urô tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Đông Hà – 
Quảng Trị (6 tuổi) 
59 
3.4 Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các dòng vô tính Bạch đàn urô tại Nam Đàn (5 tuổi) và Ba Vì (4 tuổi) 62 
3.5 Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các dòng vô tính Bạch đàn lai UP tại Đông Hà (5 tuổi) và tại Ba Vì (4 tuổi) 66 
3.6 
Sinh trưởng và trị số pilodyn của các gia đình Bạch đàn urô 
tại các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Ba Vì (3 tuổi) và 
Đông Hà (3 tuổi) 
71 
3.7 
Khối lượng riêng của gỗ, trị số Pilodyn và thứ tự xếp hạng 
về sinh trưởng của các dòng Bạch đàn urô trong khảo 
nghiệm dòng vô tính tại Ba Vì (4 tuổi) và Nam Đàn (5 tuổi) 
74 
3.8 
Khối lượng riêng của gỗ, trị số Pilodyn và thứ tự xếp hạng 
về sinh trưởng của các dòng Bạch đàn lai UP trong khảo 
nghiệm dòng vô tính tại Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi) 
76 
3.9 
Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng về sinh trưởng của 
các dòng Bạch đàn urô trong khảo nghiệm dòng vô tính tại 
Ba Vì (4 tuổi) 
77 
3.10 Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng về sinh trưởng của 78 
viii
các dòng Bạch đàn lai UP trong khảo nghiệm dòng vô tính 
tại Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi) 
3.11 
Hệ số di truyền (h2) và hệ số biến động di truyền lũy tích 
(CVa) của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng ở các gia 
đình Bạch đàn urô tại Ba Vì (6 tuổi) và Đông Hà (6 tuổi) 
82 
3.12 
Hệ số di truyền (H2) và hệ số biến động kiểu gen (CVG) của 
các tính trạng sinh trưởng và chất lượng của các dòng vô 
tính Bạch đàn urô tại khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Nam 
Đàn (5 tuổi) 
85 
3.13 
Hệ số di truyền (H2) và hệ số biến động kiểu gen (CVG) của 
các tính trạng sinh trưởng và chất lượng của các dòng vô 
tính Bạch đàn lai UP trong các khảo nghiệm tại Ba Vì (4 
tuổi) và Quảng Trị (5 tuổi) 
87 
3.14 
Hệ số tương quan di truyền giữa đường kính và chiều cao với 
trị số pilodyn của các gia đình Bạch đàn urô tại Ba Vì và 
Đông Hà 
89 
3.15 
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng 
của gỗ và hàm lượng cellulose ở các dòng bạch đàn urô tại 
khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Nam Đàn (5 tuổi) 
90 
3.16 
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng 
của gỗ và hàm lượng cellulose ở các dòng Bạch đàn lai UP tại 
khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi) 
92 
3.17 
Hệ số tương quan kiểu gen (Rg) và kiểu hình (Rp) của các 
tính trạng sinh trưởng giữa các độ tuổi khác nhau trong 
khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn urô tại Ba Vì và Đông Hà 
93 
3.18 Tương tác gia đình – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô giữa hai lập địa Ba Vì và Đông Hà (6 tuổi) 95 
3.19 Tương tác dòng – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô giữa hai lập địa Ba Vì và Nam Đàn (6 tuổi) 98 
3.20 Tương tác dòng – hoàn cảnh ở Bạch đàn lai UP giữa hai lập địa Ba Vì và Đông Hà (5 tuổi) 100 
ix
DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ 
Hình Tên hình Trang
1.1 Phân bố tự nhiên của bạch đàn urô 6 
1.2 Phân bố tự nhiên của bạch đàn pellita 8 
2.1 Địa điểm nghiên cứu 36 
2.2 Cấu tạo của Pilodyn và phương pháp thu thập số liệu 
pilodyn 
45 
2.3 Xác định khối lượng riêng của gỗ bằng phương pháp nước 
chiếm chỗ 
46 
3.1 Khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn urô Ba Vì (6 tuổi) 55 
3.2 
Độ vượt (%) về thể tích, đường kính ngang ngực và chỉ tiêu 
chất lượng thân cây tổng hợp của 10 gia đình sinh trưởng tốt 
nhất so với dòng U6 và trung bình toàn khảo nghiệm hậu thế 
thế hệ 2 ở Ba Vì 
57 
3.3 
Độ vượt (%) về thể tích, đường kính ngang ngực và chỉ tiêu 
chất lượng thân cây tổng hợp của 10 gia đình sinh trưởng tốt so 
với dòng U6 và trung bình toàn khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 
ở Đông Hà – Quảng Trị 
58 
3.4 Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP tại Ba Vì (3 
tuổi) 
67 
3.5 Mở cửa sổ để đo trị số pilodyn tại khảo nghiệm hậu thế thế 
hệ 2 tại Ba Vì 
72 
3.6 Dòng Bạch đàn lai UP54 tại Đông Hà (6 tuổi) 79 
3.7 Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 76 gia đình Bạch 
đàn urô tại Ba Vì và Đông Hà 
97 
3.8 Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 24 dòng Bạch đàn urô ở Ba Vì và Nam Đàn 99 
3.9 Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 28 dòng Bạch đàn lai UP ở Ba Vì và Đông Hà 100 
1
MỞ ĐẦU 
1. Tính cấp thiết của đề tài 
Các loài bạch đàn được nhập vào Việt Nam từ những năm 1930 và đến 
nay đã trở thành nhóm cây trồng chủ lực trong các chương trình trồng rừng tập 
trung và phân tán ở nước ta. Đến năm 2011, tổng diện tích rừng trồng Bạch đàn 
ở Việt Nam là 353,000 ha, chiếm 32% diện tích rừng trồng cả nước (Bộ Nông 
nghiệp và Phát triển nông thôn, 2011) [1]. Rừng trồng bạch đàn đã góp phần 
đáng kể đáp ứng nhu cầu gỗ nguyên liệu cho công nghiệp giấy, ván dăm, gỗ trụ 
mỏ, gỗ xây dựng và đồ gỗ nội thất, góp phần tăng thu nhập của dân ở các nơi 
trồng rừng ở nước ta. 
Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla S.T. Blake) là loài cây sinh trưởng 
nhanh, thích nghi tốt với điều kiện lập địa ở miền Bắc, miền Trung và khu 
vực Tây Nguyên. Gỗ của Bạch đàn urô thường được sử dụng làm gỗ nguyên 
liệu giấy và ván dăm. Trong khi đó, Bạch đàn pellita (Eucalyptus pellita 
F.Muel.) tuy mới được nhập vào Việt Nam nhưng cũng đã thể hiện là loài cây 
có triển vọng trong trồng rừng, có khả năng chịu hạn và sâu bệnh tốt, tính chất 
gỗ rất phù hợp cho đóng đồ mộc cao cấp. 
Trong những năm gần đây, chọn tạo các giống bạch đàn lai và sử dụng 
trong trồng rừng là hướng đi mới có nhiều triển vọng và góp phần nâng cao 
năng suất rừng trồng ở Việt Nam (Lê Đình Khả và Nguyễn Việt Cường, 
2000) [72]. Trong giai đoạn 2000 - 2005, kết hợp khảo nghiệm hậu thế thế hệ 
1 với xây dựng vườn giống Bạch đàn urô, Trung tâm nghiên cứu Giống cây 
rừng (nay là Viện nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp) đã 
chọn được một số gia đình và cá thể tốt cho các nghiên cứu cải thiện giống 
tiếp theo. Tiếp nối chương trình cải thiện giống, trong giai đoạn 2006 - 2010, 
Viện đã xây dựng các quần thể chọn giống thế hệ 2 cho Bạch đàn urô và các 
2
quần thể chọn giống thể hệ 1 cho Bạch đàn pellita, từ đó đã tạo được một số 
tổ hợp lai giữa hai loài này và đưa vào khảo nghiệm giống tại Ba Vì - Hà Nội, 
Nam Đàn - Nghệ An, Đông Hà - Quảng Trị. 
Tuy nhiên các nghiên cứu trước đây mới chỉ tập trung tiến hành các 
nghiên cứu đối với các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1, còn các khảo nghiệm 
hậu thế thế hệ 2 và khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP mới nghiên 
cứu đánh giá về biến dị sinh trưởng. Vì vậy, việc đi sâu nghiên cứu biến dị di 
truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ, nhằm đẩy nhanh quá trình chọn 
giống đối với Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP, tạo ra các giống vừa sinh 
trưởng nhanh vừa có chất lượng tốt là rất cần thiết. Đề tài “Nghiên cứu đặc 
điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của 
Bạch đàn urô (E. urophylla ST. Blake) và một số dòng Bạch đàn lai tại Việt 
Nam” của nghiên cứu sinh là một phần trong đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống 
nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” (giai 
đoạn 2005 - 2010 và 2011 - 2015), do TS. Hà Huy Thịnh làm chủ nhiệm, mà 
nghiên cứu sinh là một trong những cộng tác viên chính của đề tài. 
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 
- Ý nghĩa khoa học của đề tài 
Kết quả của luận án là cơ sở khoa học cho cải thiện giống bạch đàn 
theo hướng nâng cao năng suất và chất lượng gỗ cho trồng rừng gỗ xẻ. 
- Ý nghĩa thực tiễn của đề tài 
 + Dựa trên các kết quả nghiên cứu về biến dị và khả năng di truyền về 
sinh trưởng và chất lượng gỗ trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 và các 
khảo nghiệm giống lai UP, đề tài đã chọn được 11 dòng Bạch đàn urô và 
3
Bạch đàn lai UP có sinh trưởng tốt, được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông 
thôn công nhận là giống Quốc gia và giống tiến bộ kỹ thuật. Cụ thể: tại Ba Vì 
– Hà Nội trung bình 5 dòng (UP35; UP72, UP95, UP97 và UP99) vượt PN14 
56,3% và vượt 52,5% so với dòng U6 về thể tích thân cây; tại Đông Hà – 
Quảng Trị là các dòng UP54, U892 vượt 54,9% tới 127% so với đối chứng 
sản xuất đại trà; tại Nam Đàn – Nghệ An trung bình của 4 dòng (U8 ... . Gunn, B.V., & McDonald, M.W. (1991). Eucalyptus urophylla Seed collection. 
Forest Genetic Recource Information, (19), 34-37. 
56. Harbard, J. L., Griffin, A. R., & Espejoj. (1999). Mass controlled pollination of 
Eucalyptus globulus: a practica reality”. Canadian jounal of Forest research 
29(10): 1457-1463. 
57. Hamilton, M. G. & Potts, B. M, (2008). Eucalyptus nitens genetic parameters. 
New Zealand Journal of Forestry Science, 38, 102-119. 
58. Hai, P.H., Jansson, G., Hannrup, B., Harwood, C. & Thinh, H.H., (2008a). 
Genetic variation in growth, stem straightness and branch thickness in clonal 
trials of Acacia auriculiformis at three contrasting site in Vietnam. Forest 
Ecology and management 255: 156-167. 
59. Hai, P.H., Jansson, G., Hannrup, B., Harwood, C. Thinh, H.H., & Pinyopusarerk, 
K., (2008b). Genetic variation in wood basic density and knot index and their 
relationship with growth traits for Acasia auriculiformis A. Cunn ex Benth in 
northern Vietnam. New Zealand Journal of Forestry Science 38(1), 175-192. 
60. Hai, P.H., Jansson, G., Hannrup, B., Harwood, C. & Thinh, H.H., (2009a). Use of 
wood shrinkage characteristics in breeding of fast-grown Acacia auriculiformis 
A. Cunn. ex Benth in Vietnam. Annals of Forest Science 66 (6): 611p1-611p9. 
61. Harwood, C. E, (1998). Eucalyptus pellita-an annotated bibliography. CSIRO 
publishing. 70pp. ISBN 0643 063129 
62. Harwood, C., Alloysius, D., Pomroy, P., Robson, K., and Haines, M., (1997). 
Early growth and survival of Eucalyptus pellita provenances in a range of tropical 
environments, compared with E. grandis, E. urophylla and Acacia mangium. New 
Forests 14: 203–219, 1997. 
63. Hodge, G.R., Pepe, B., Wijoyo, F.S. & Dvorak, W.S. (2001). Early results of 
Eucalyptus urophylla provenance/progeny trials in Colombia and Venezuela. In: 
Proceedings of Developing the Eucalypt of the Future, Valdivia, 9-13 September 
2001. 
64. Kien N.D., Gunnar Jansson, Chris Harwood, CurtAlmqvist and Ha Huy Thinh, 
(2008). Genetic variation in wood basic density and pilodyn penetration and their 
relationships with growth, stem straightness, and branch size for Eucalyptus 
urophylla in Northern Vietnam. New Zealand Journal of Forestry Science (2008) 
38(1):159-174. 
65. Kien, N.D., Jansson, G., Harwood, C. & Thinh, H. H, (2009a). Genetic control of 
growth and form traits in Eucalyptus urophylla in northern Vietnam. Journal of 
Tropical Forest Science, 21(1), 50-65. 
66. Kien, N.D., Jansson, G., Harwood, C., Almquist, C. (2010). Clonal variation and 
genotype by environment interactions in growth and wood density in Eucalyptus 
119
camaldulensis at three contrasting site in Vietnam. Silva Genetica, 59(1), 17-28. 
67. Kim, N.T., Ochiishi, M., Matsumura. J., & Oda, K. (2008). Variation in wood 
properties of six natural acasia hybrid clones in northern Vietnam. Journal of 
Wood Science 54(6), 436-442. 
68. Kube, P. D., Raymond, C. A. & Banham, P. W, (2001). Genetic parameters for 
diameter, basic density, cellulose content and fibre properties for Eucalyptus 
nitens. Forest Genetics, 8, 285-294. 
69. Ignacio-Sánchez, A., Vargas-Hernández, J.J., López-Upton, J. & Borja-de la 
Rosa, A. (2005). Genetic parameters for growth and wood density in juvenile 
Eucalyptus urophylla S. T. Blake. Agrociencia 39, 469-479. 
70. Ivkovic, M., H. X. Wu, T. A. McRae, and M.B. Powell., (2006). “Developing 
breeding objectives for radiata pine structural wood production. I. Bioeconomic model 
and economic weights.” Canadian Journal of Forest Research 36:2920-2931. 
71. Junghans, D.T., Alfenas, A.C., Brommonschenkel, S.H., Oda, S., Mello, E.J., 
Grattapaglia, D., (2003). Resistance to rust (Puccinia psidii Winter) in 
Eucalyptus: mode of inheritance and mapping of a major gene with RAPD 
markers. Theor. Appl. Genet. 108, 175-180. 
72. Lê Đình Khả và Nguyễn Việt Cường, (2000). Research on hybridisation of some 
eucalptus species in Vietnam. In: Dungey, H.S, Dieters, M.J. and Nikles, D.G. 
ed., Symposium on Hybrid Breeding and Genetics of Forest Tree, Noosa, 
Queensland, Australia 9-14 April, 2000. Brisbane, Department of Primary 
Industries, 139-146.(Compact disk) 
73. Lê Đình Khả và Nguyễn Việt Cường, (2001). Preliminary results of researches 
on hybridization of some eucalypt species in Vietnam (Scientific Report of 
project LN21/96). Hanoi, Forest Science Institute of Vietnam, 55 p. 
(Vietnamese). 
74. Lê Đình Khả., Hà Huy Thịnh và Nguyễn Việt Cường, (2003). Improvement 
eucalypts for reforestation in Vietnam. In: Turnbull, J.W. (Ed) Proceedings of 
Eucalypts in Asia, Zhanjiang, 7-11 April 2003. 
75. Libby, W.J., & Rauter, R.M. (1984). Advantage of clonal forestry. The Forestry 
Chronicle, 60(3), 145-149. 
76. MacDonald, A.C., Borralho, N.M.G & Potts, B.M. (1997). Genetic variation for 
growth and wood density in E. globulus ssp. Globulus in Tasmania (Australia). 
Silvae Genetica 46(4), 236-241. 
77. Mahmood, K., Marcar, N.E., Naqvi, M.H., Arnold, R.J., Crawford, D.F., Iqbal, S. 
& Aken, K.M. (2003). Genetic variation in E. camaldulensis Dehnh. For growth 
and stem straightness in a provenance-family trial on saltland in Pakistan. Forest 
Ecology and Management 176(1-3), 405-416. 
78. Martin, B., (1989). The benefits of hybridization. How do you breed for them. 
120
Breeding Tropical Trees. Population structure and genetic improvement strategies 
in clonal and seedling forestry, Workshop in Pattaya, Thailand, p 72 – 92. 
79. Marques, O.G., Andrade, H.B. & Ramalho, M.A.P. (1996). Assessment of early 
selection efficiency in Eucalyptus cloeziana F. Muell. In the Northwest Gerais 
(Barazil). Silvae Genetica 45, 359-361. 
80. Mori, E., Kageyama, P., Ferreara, M. (1988). Genetic variation and progenies × 
localities interaction in Eucalyptus urophylla. Instituto de Pesquisas e Estudos 
Florestais 39: 53−63. 
81. Mulawarman, N. M., Sastrosumarto N., (2007). Genetic control of growth and 
wood density of Eucalyptus pellita x E. urophylla hybrid families under two 
nutrient conditions, Australasian Forest Genetic Conference, Hobart, (2007). 
82. Muneri, A., Raymond, C.A. (2000). Genetic parameters and genotype-by-
environment interactions for basic density, pilodyn penetration and stem diameter 
in Eucalyptus globulus. Forest Genetics 7: 321 – 332. 
83. Namkoong, G. (1981). Introduction to quantitative genetics in forestry. Tunbridge 
Wells: Castle House, 342p. 
84. Ngulube, M.R. (1989). Provenance variation in Eucalyptus urophylla in Malawi. 
Forest Ecology and Management 26(4), 265-273. 
85. Osorio, L.F., White, T.L. & Huber, D.A. (2001). Age trends of heritabilities and 
genotype by environment interactions for growth traits and wood density from clonal 
trials of Eucalyptus grandis Hill ex Maiden. Silvae Genetic 50(3-4), 108-117. 
86. Osorio, L.F., White, T.L. & Huber, D.A. (2003). Age-age and trait-trait 
correlations for Eucalyptus grandis Hill ex Maiden and their implications for 
optimal selection age and design of clonal trials. Theoretical and Applied 
Genetics 106, 735-743. 
87. Quang, T.H., Gyllenstrand, N., Jansson, G., Griffin, R., von Armold, S & 
Clapham, D, (2013). Evaluating population structure by neutral markers and 
quantitative genetic parameters in a thinned progeny trial of eucalyptus urophylla. 
Journal of Tropical Forest Science, 25(3): 350-360. 
88. Pegg, R.E. and Wang, Gouxiang (1994). Results of Eucalyptus pellita trials at 
Dongmen, China, pp. 108–115. In Brown, A.G. ed. Australian tree species 
research in China. ACIAR Proceedings No. 48, ACIAR, Canberra. 226 pp. 
89. Pinyopusarerk, K., Luangviriyasaeng, V. and Rattanasvanh, D., (1996). Two-year 
performance of Acacia and Eucalyptus species in a provenance trial in Lao PDR. 
Journal of Tropical Forest Science 8(3): 412-422 
90. Pinyopusarerk K., Le Dinh Kha and Harwood, C., 2006. Genetic improvement 
plan for Eucalypts in Vietnam. Technical Report for CARD project. 
91. Pinyopusarerk K., & Harwood, C., (2007). “Advanced-generation Breeding and 
121
Deplopment of Acasia and Eucalyptus species and hybrid in som Asian 
countries”. Extended abstracts (P.104) 
92. Raymond, C.A, (2002). Genetics of Eucalyptus wood properties. Annals forest 
Science 59, 525 – 531. 
93. Raymond, C.A., Schimleck, L.R., Muneri, A. & Mitchell, A.J. (2001). Genetic 
parameters and genotype-by-environment interactions for pulp yield predicted 
using near infrared reflectance analysis and pulp productivity in Eucalyptus 
globulus. Forest Genetics 8(3), 213-224. 
94. Raymond, C.A. & Schimleck, L.R,(2002). Development of near infrared reflectance 
analysis calibrations for estimating genetic parameters for cellulose content in 
Eucalyptus globulus. Canadian Journal of Forest Research, 32, 170-176. 
95. Rezende, G., Rezende, M., (2000). Dominance effects in Eucalyptus grandis, E. 
urophylla and hybrids, Hybrid Breeding and Genetics of Forest Trees, 
QFRI/CRC- SPF Symposium Noosa, Queensland, Australia 9-14 April, 93-100. 
96. Santos, P.E.T., Geraldi, I.O., Garcia, J.N., (2004). Estimates of genetic 
parameters of wood traits for sawn timber production in Eucalyptus grandis. 
Genetics and Molecular Biology 27: 567 – 573. 
97. Schimleck, L. R., Kube, P. & Raymond, C. A, (2004). Genetic improvement of 
kraft pulp yield in Eucalyptus nitens using cellulose content determined by near 
infrared spectroscopy. Canadian Journal of Forest Research, 34, 2263 - 2370. 
98. Shelbourne, C. J. A., Danks, R. S. (1963). Controlled pollination work with 
Eucalyptus grandis: selfing, crossing and hybridisation with Eucalyptus 
teriticornis. Forest Research Pamphlet No. 7., Division of Forest Research, 
Kitwe, Northern Rhodesia. 
99. Shen Xihuan, (2000). Hybridization of forest tree species in Chiana, Hybrid 
Breeding and Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC- SPF Symposium Noosa, 
Queensland, Australia 9 – 14 April, 491 – 499. 
100. Son Le, Catherine J. Nock, Michael Henson, and Mervyn Shepherd, (2009). 
Genetic differentiation among three red mahoganies (Series Annulares), 
Eucalyptus pellita, E. resinifera and E. scias. Australian Systematic Botany 22: 
332-343. 
101. Thu P.Q., Old, K.M., Dudzinski, M.J. & Gibbs, R.J. (2000). Results of eucalypt 
disease surveys in Vietnam. In: Proceedings of Eucalypt diseases and their 
management, Bangkok, 6-8 November 2000. 
102. Tibbits, W. & Hodge, G. (1998). Genetic parameters and breeding value 
predictions for Eucalyptus nitens wood fiber production traits. Forest Science 
44(4), 587-598. 
103. Thomas, D., Harding, K., Henson, M., Kien, N.D., Thinh, H. H., Trung, N. Q, 
(2009). Genetic variation in growth and wood quality of Eucalyptus urophylla in 
122
northern Vietnam. Report prepaared for ACIAR Project FST/1999/95. 
104. Tripiana, V., Bourgeois, M., Verhaegen, D., Vigneron, P. & Bouvet, J.M. (2007). 
Combining microsatellites, growth, and adaptive traits for managing in situ 
genetic resources of Eucalyptus urophylla. Canadian Journal of Forest Research 
37, 773-785. 
105. Turbin, N. V., (1967). Genetics of heterosis and methods of plant breeding for 
combination value. Bulletin of Agriculture science. No.3. 
106. Turnbull, J.W. and Brooker, I., (1978). Timor mountain gum, E. urophylla S. T. 
Blake. Forest Tree Leaflet 214, CSIRO, Melbounrne. 
107. Turnbull, J.W. (1999). Eucalypt plantations. New Forest 17: 37−52. 
108. Turvey, N. D, (1995). Afforestation of Imperata grasslands in Indonesia: Results 
of Industrial Tree Plantation Research Trials at Teluk Sirih on Pulau Laut, 
Kalimantan Selatan. ACAR Technical Reports No. 35, p 43 Australia Centre for 
International Agricultural Reseach, Canberra, Autralia. 
109. Valencia, M.S; Vargas, J.H, (1997). Método empríco para estimar la densidad 
básica en muestras pe puẽnas de madera. Madera y Bosques 3: 81-87. 
110. Van Wyk, G, (1990). Genetic improvement of timber yield and wood quality in 
Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. South African Forestry Journal Issue: 153 
pages: 1-11. 
111. Varghese, M., Harwood, C., Hedge, R. & Ravi, N. (2008). Evaluation of 
provenances of Eucalyptus camaldulensis and clones of E. camaldulensis and E. 
tereticornis at contrasting sites in southern India. Silvae Genetica 57(3), 170-179. 
112. Volker, P.W., Dean, C.A., Tibbits, W.N. & Ravenwood, I.C. (1990). Genetics 
parameters and gains expected from seloction in Eucalyptus globulus in 
Tasmania. Silvae Genetica 39(1), 18-21 
113. Vercoe, T. & Clarke, C. (1994). Trial growth performance of Eucalyptus 
urophylla S. T. Blake. Report to FAO Forestry Divison on the growth of 
Eucalyptus urophylla in international provenance trials and other growth trials. 
Canberra: CSIRO Division of Forestry and Forest Products. 
114. Verryn, S. D., (2000). Eucalyptus bybrid breeding in south Africa. Hybrid 
Breeding and Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC- SPF Symposium Noosa, 
Queensland, Australia 9 – 14 April, 191 – 199. 
115. Vigneron. Ph, Bouvet, J. M, Gouma. R, Saya. A, Gion, J. M, Verhaegen. D. 
(2000). Eucalypt hybrids breeding in Congo. QFRI/CRC- SPF Symposium 
Noosa, Queensland, Australia 9 – 14 April, 14 – 26. 
116. Wallis, A.F.A., Wearne, R.H. and Wright, P.J., (1996). Analytical characteristics 
of plantation eucalyptus woods relating to kraft pulp yields. Appita J.49: 427-432. 
117. Wallis, A. F. A., Wearne, R. H. & Wright, P. J. (1997). New approaches to rapid 
123
analysis of cellulose in wood. In: Proceedings of the 9th International Symposium 
on Wood and Pulping Chemistry, Montréal. 
118. Wang, G. Yang, M., (1996). Traits for indirect selection of wind-firmness in E. 
grandis, E. urophylla and hybrid clone. Tree Improvement for Suistainable Tropical 
Forestry, Caloundra, Queensland, Australia, QFRI-IUFRO, Vol.1, p 173 – 177. 
119. Wang, T., Aitken, S. N., Rozenberg, P, (1999). Selection for height growth and 
Pilodyn pin penetration in lodgepole pine: effects on growth traits, wood 
properties, and their relationships. Can. J. For. Res., Vol.29. trang 434–445. 
120. Yang, M. (2003). Present Situation and Prospects for Eucalypt Plantations in 
China. Pp. 9−15 in Turnbull, J. (Ed.) Eucalypts in Asia. ACIAR Proceedings No. 
111. Zhanjiang. 7–11 April 2003. 
121. Wei, X. & Borallho, N. M. G, (1997). Genetic control of wood basic density and 
bark thickness and their relationships with growth traits of Eucalyptus urophylla 
in south east China. Silvae Genetica, 46, 245-250. 
122. Wei, X. & Borallho, N. M. G, (1998). Use of individual tree mixed models to 
account for mortality and selective thinning when estimating base population 
genetic parameters. Forest Science, 44, 246-252. 
123. Zobel Bruce J., Jacksson B.Jett (1995). Genetics of Wood Production. Springer-
Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, London, 337 pp. 
124. Zobel, B., Talbert, (1984). Applied Forest Tree Improvement. New York.