Hóa sinh động vật - Chương IV: Chuyển hóa lipid ở động vật

CHƢƠNG IV: CHUYỂN HÓA 
LIPID Ở ĐỘNG VẬT
I. TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU LIPID Ở ĐỘNG VẬT
1.1. Tiêu hóa lipid ở động vật dạ dày đơn
1.1.1. Đặc điểm của tiêu hóa lipid
– Lipid không tan trong nước.
– Triglyceride là một phân tử lớn và rất khó tiêu
hóa do đó triglyceride được trộn với dịch mật
(muối mật, acid mật) và dịch tụy (lipase).
– Lipid được chuyển sang trạng thái nhũ tương
hóa và diễn ra quá trình tiêu hóa.
– Diễn ra ở tá tràng.
1.1.2. Quá trình tiêu hóa lipid
Lipid trong thức ăn
(hạt triglyceride)
Muối mật
Lipid nhũ
tương hóa
Lipase
2-Monoglyceride 
+ 2 acid béo
1.1.2. Quá trình tiêu hóa lipid
• Dịch mật:
– Được tiết ra bởi tế bào gan và dự trữ trong túi
mật (trừ ngựa).
– Dịch mật bao gồm:
• Muối mật
• Lecithin
• Cholesterol
• Bilirubin
– Dịch mật làm nhũ tương hóa mỡ thông qua 
phản ứng xà phòng hóa.
Sự nhũ tƣơng hóa mỡ
• Tạo ra các hạt lipid nhỏ hơn  tăng diện tích tiếp xúc
với lipase.
• Lipase cắt phân tử triglyceride ở vị trí C1 và C3.
Sự tạo thành các hạt micelle
Sự tạo thành các hạt micelle
• Là phức hợp của lipid 
hòa tan trong nước.
• Bao gồm muối mật, 
cholesterol, 
2-monoglycerides, acid 
béo tự do và vitamins 
hòa tan trong dầu mỡ.
1.1.2. Hấp thu lipid
Acid béo mạch
ngắn và trung
bình
Khuếch tán đơn giản exocytosis
Acid béo mạch dài
1.1.2. Hấp thu lipid
• Các hạt micelle được chuyển tới tế bào
niêm mạc ruột non. Sau đó từng thành
phần của hạt micelle được giải phóng tại
đây.
• Muối mật được tái hấp thu tại hồi tràng, 
sau đó được vận chuyển tới gan.
• Glycerol và các acid béo mạch ngắn trực
tiếp đi vào mạch máu màng treo ruột.
Hấp thu lipid
• Acid béo, 2-monoglyceride, cholesterol và
ester cholesterol được hấp thu theo cơ
chế khuếch tán thụ động.
• Trong tế bào niêm mạc ruột non, các chất
này tái kết hợp với nhau để được vận
chuyển tới gan.
– Một số chuyển sang dạng triacylglycerol.
– Chylomicrons.
Trong tế bào niêm mạc ruột non
• Các triacylglycerol mới tập hợp thành “giọt
mỡ” trong lưới nội bào.
– Các “giọt mỡ” này được bao bọc bởi một lớp
protein – Chylomicron, giúp cho lipid có thể
vận chuyển trong hệ lympho và máu. 
Hấp thu hạt Chylomicron
• Chylomicron được hấp thu từ tế bào
niêm mạc ruột non vào hệ thống lympho.
– Sau đó chylomicron được hấp thu vào máu
qua ống ngực.
• Hầu hết các acid béo mạch dài hấp thu vào hệ
lympho (ngoại trừ gia cầm).
• Trong máu chylomicron được vận chuyển
bởi lipoprotein.
Hấp thu acid béo
• Acid béo mạch ngắn và trung bình
– Đi vào tĩnh mạch cửa trực tiếp từ tế bào niêm mạc
ruột non.
– Liên kết với Albumin trong máu tạo phức hợp
Albumin-acid béo.
– Oxy hóa trong gan hoặc kéo dài chuỗi carbon để tổng
hợp triglyceride.
• Acid béo mạch dài
– Tạo chylomicron
– Đổ vào hệ lympho thông qua ống dưỡng chất
(động vật có vú), đối với gia cầm thông qua 
hệ thống villi ở ruột non.
– Đi vào máu ở ống ngực
Tiêu hóa
lipid ở 
động vật
có vú
Tiêu hóa và hấp thu lipid ở gia cầm
Tĩnh mạch
cửa*
*Lympho ở đông vật có vú
A
c
id
 b
é
o
li
ê
n
k
ế
t
v
ớ
i
p
ro
te
in
1.2. Tiêu hóa lipid ở loài nhai lại
• 1.2.1. Tiêu hóa lipid ở dạ cỏ
– Phân giải lipid:
• Triglycerides Glycerol + 3 acid béo
– Hydro hóa sinh học (Biohydrogenation)
• Gắn thêm H vào các acid béo không no
• Khi quá trình này kết thúc, tất cả liên kết đôi sẽ trở
thành liên kết đơn.
Hydro hóa sinh học (Biohydrogenation)
• Giảm liên kết đôi
• Kết quả: acid béo không no  acid béo no.
Hydro hóa sinh học linoleic acid
Linoleic acid (18:2)
cis-9, trans-11 CLA 
trans-11 18:1
Stearic acid (18:0)
isomerase
reductase
reductase
Acid béo ngay sau đó kết hợp với linoleic acids
Tiêu hóa và tổng hợp lipid bởi
vi sinh vật
• Vi sinh vật dạ cỏ
–Tạo liên kết đôi dạng trans
–Thay đổi độ dài của chuỗi
–Thay đổi vị trí của liên kết đôi
–Tạo acid béo mạch nhánh có số
carbon lẻ.
Ảnh hƣởng lipid tới quá trình
lên men trong dạ cỏ
• Khi lƣợng acid béo không no và triglyceride 
dƣ thừa:
– Giảm sản sinh methane
– Giảm tiêu hóa xơ
– Tăng phản ứng xà phòng hóa
– Thay đổi quá trình sản sinh propionate – giảm
tạo acetate  giảm mỡ sữa.
– Cung cấp acid béo dạng trans:
• Giảm tổng hợp lipid ở tuyến vú  giảm mỡ
sữa.
1.2.2. Tiêu hóa lipid ở ruột
non của loài nhai lại
• Tiêu hóa và hấp thu lipid tương tự như
động vật dạ dày đơn ngoại trừ:
– Quá trình tiêu hóa lipid diễn ra chậm hơn
động vật dạ dày đơn. 
– Acid béo no được hấp thu nhanh hơn.
– Acid béo không no hấp thu chậm hơn
Tiêu hóa lipid ở ruột non của loài nhai lại
Acid béo không ester hóa Triglyceride Phospholipid
Acid béo không ester hóa Monoglyceride Lysolecithin
Lipase Phospholipase A1
Phospholipase A2
Micelles
Phosphatidylcholin
Phosphatidylethanolamin
Muối mật
Hấp thu ở niêm mạc ruột
Hạt micelle bị phá vỡ
- Acid béo <14C hấp thu
trực tiếp vào máu
- 10% của 18:0 khử bão
hòa thành 18:1
- Acid béo mach dài liên
kết với lipoprotein tạo
VLDL và chylomicron
Vận chuyển lipid trong máu
• Vận chuyển từ ruột non
– Lipoprotein tỷ trọng rất thấp (VLDL)
• Là dạng vận chuyển chính từ ruột non
– Chylomicron
• Không phổ biến bằng động vật dạ dày đơn.
• Chứa hàm lượng phospholipid gần gấp đôi
so với động vật dạ dày đơn.
• Tỷ lệ cholesterol tự do:ester hóa là 4:1 còn
ở động vật dạ dày đơn là 1:1.
Vận chuyển lipid trong máu
• VLDLs và chylomicrons chứa
apoprotein-C
– Ngăn cản gan loại bỏ VLDLs và chylomicrons
– Hoạt hóa lipoprotein lipase ở cơ, mô mỡ và tuyến vú.
• VLDL và chylomicron có thời gian tồn
tại rất ngắn trong máu của động vật
nhai lại
– 70% lipid tồn tại dưới dạng lipoprotein tỷ trọng
cao (HDL)
– 20% lipid tồn tại dưới dạng lipoprotein tỷ trọng
thấp
II. Quá trình chuyển hóa lipid
• 2.1. Sự phân giải glycerol
2.2. Qúa trình β-oxy hóa acid béo
• Bƣớc 1: Hoạt hóa acid béo
Bƣớc 2: Vận chuyển acid béo vào chất nền tỷ thể
Bƣớc 3: β-oxy hóa acid béo
-Oxidation of Myristic(C14) Acid
-Oxidation of Myristic (C14) Acid
7 Acetyl 
CoA
6 cycles
Cycles of -Oxidation
The length of a fatty acid
• Determines the number of oxidations and 
the total number of acetyl CoA groups 
Carbons in Acetyl CoA -Oxidation 
Cycles
Fatty Acid (C/2) (C/2 –1)
12 6 5
14 7 6
16 8 7
18 9 8
Hiệu quả năng lƣợng của sự
-oxy hoá acid béo
• Acid béo có số carbon chẵn (2n), sau khi một
vòng oxy hoá:
– nAcetyl CoA
– (n-1) FADH2
– (n-1) NADH+H
– 1 Acetyl CoA đi vào chu trình Krebs tạo ra:
• FADH2
• 3NADH + H+
– Số ATP tạo ra trong quá trình oxy hóa acid béo
là: [5(n-1)+12n] ATP (-2ATP hoạt hoá AB)
ATP sinh ra khi oxy hóa
acid Myristic C14
ATP sinh ra khi oxy acid Myristic(14 carbons):
Hoạt hóa acid myristic -2 ATP
7 Acetyl CoA
7 acetyl CoA x 12 ATP/acetyl CoA 84
ATP
6 vòng oxy hóa
6 NADH x 3ATP/NADH 18 ATP
6 FADH2 x 2ATP/FADH2 12 ATP
Tổng 102 ATP
Oxy hóa các acid béo không no một liên
kết đôi
Oxy hóa
các acid 
béo
không no 
nhiều liên
kết đôi
Oxy hóa acid béo có số C lẻ
Các con đƣờng thoái hoá tiếp theo của
acetyl CoA
• Oxy hoá ở vòng Krebs
• Sự tạo thành và chuyển các chất ketonic
– Các thể ketone
• Aceto acetate (Acid aceto acetic)
• Aceton
• -hydroxybutirate
– Các thể ketone cung cấp năng
lượng cho một số cơ quan: não, 
tim và cơ vân.
Sự hình thành các thể ketone
Sự hình thành
các thể ketone
Sự chuyển hóa các thể ketone
Sự chuyển hóa các thể ketone
III. TỔNG HỢP LIPID
• 3.1. Tổng hợp acid béo
– Diễn ra chủ yếu ở gan, tế bào mỡ và tuyến vú trong
giai đoạn tiết sữa.
– Diễn ra ở bào tương của tế bào.
– Tổng hợp lipid bắt đầu từ phân tử acetyl CoA.
– Enzyme tổng hợp acid béo là acyl synthase (gồm 6 
enzyme và một protein mang gốc acyl –ACP).
– Sử dụng NADPH + H+
– Quá trình tổng hợp dừng lại ở phân tử acid palmictic
(C16).
Nguồn NADPH
Acyl synthase (enzyme tổng
hợp acid béo)
Gồm 6 enzyme và một protein 
mang gốc acyl ACP (Acyl
carrier protein)
- ACP: mang nhóm acyl 
SH trung tâm liên kết
thioeste
Vận chuyển acetyl CoA ra bào tƣơng
Tổng hợp malonyl CoA
• Acetyl CoA và Malonyl CoA liên kết với
ACP sau đó các phản ứng kéo dài chuỗi
trong quá trình tổng hợp acid béo bắt đầu
diễn ra.
Phản ứng ngƣng tụ và trung hòa
liên kết đôi
Phản ứng khử nƣớc và trung hòa liên kết đôi
Lặp lại các phản ứng trong quá
trình kéo dài chuỗi
Hoàn thành quá trình tổng hợp
Tóm tắt quá trình tổng hợp lipid
Kéo dài chuỗi và tạo acid béo
không no
• Hệ thống lưới nội bào cung cấp liên kết đôi cho
chuỗi acid béo no acyl-CoA
– Phản ứng liên kết NADH với chuỗi acid béo
no acyl-CoA tạo H
2
O.
• Chuyển Palmitoyl-CoA thành các acid béo no 
khác.
– Phản ứng diễn ra tại cytosolic trên bề mặt của
lưới nội bào.
– Manolyl-CoA đóng vai trò như là một chất cho
trong quá trình kéo dài chuỗi.
β-oxy hóa và tổng hợp acid béo
β- oxy hóa Tổng hợp acid béo
Vị trí Chất nền ty thể Bào tương
Hoạt hóa khi Nồng độ glucose thấp
Glucagon
Nồng độ glucose cao
Insulin
Chất hoạt động Coenzyme A ACP
Chất ban đầu Acid béo Acetyl CoA Malonyl CoA
Coenzyme FAD, NAD+ NADPH, NADP+
Loại phản ứng Oxy hóa
Thủy phân
Phân cắt
Khử
Khử nước
Ngưng tụ
Chức năng Cắt thành các phân tử
acyl có 2C
Gắn các phân tử acyl có
2C
Sản phẩm Acetyl CoA Palmitate (16C) và acid 
béo khác
Tổng hợp acid béo
• Acid béo mạch ngắn hơn thì trải qua ít vòng hơn.
• Acid béo mạch dài hơn được kéo dài từ palmitate
dưới sự xúc tác bởi các enzyme đặc biệt.
• Acid béo không no dạng cis kết hợp với nhau tạo
acid béo 10C sau đó chuỗi này sẽ được kéo dài
hơn.
• Khi glucose trong máu cao, insulin kích thích tổng
hợp glycogen và oxy hóa pyruvate để sử dụng
các phân tử acetyl CoA dùng tổng hợp acid béo. 
Hiệu quả của quá trình tổng hợp acid béo
• Tổng hợp palmitate từ malonyl CoA
• Tổng hợp manonyl CoA từ acetyl CoA
• Tổng hợp
Điều hòa tổng hợp acid béo
• Điều hòa acetyl carboxylase:
– Toàn thân:
• (+) insulin
• (-) glucagon
• (-) epinephrine
– Cục bộ
• (+) Citrate
• (-) Palmitoyl CoA
• (-) AMP
Điều hòa tổng hợp acid béo
3.1. Tổng hợp glycerolphosphate
Gan, thận, tế bào 
niêm mạc ruột
Tế bào mỡ