Luận án Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế bieensleen sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng cua biển (scylla paramamosian (estampador, 1949)

1 
CHƯƠNG 1 
GIỚI THIỆU 
1.1 Đặt vấn đề 
Cua biển (Scylla spp.) là một trong những nguồn hải sản quan trọng ở khu 
vực Đông Nam Á, có giá trị kinh tế cao và góp phần tăng sản lượng nuôi trồng 
thủy sản ở nhiều quốc gia như Trung Quốc, Philippines, Việt Nam (Shelley & 
Lovatelli, 2011). Loài cua biển (Scylla paramamosain) là đối tượng thủy sản 
nước lợ quan trọng ở nước ta nói chung, vùng Đồng bằng Sông Cửu Long 
(ĐBSCL) nói riêng do loài này có kích thước lớn, tăng trưởng nhanh và rộng 
muối nên thích ứng tốt với vùng nuôi bị ảnh hưởng bởi xâm nhập mặn (Petersen 
et al., 2013; Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2017). Những năm gần đây, với sự 
rủi ro cao trong nuôi tôm sú và tôm thẻ chân trắng do dịch bệnh, các mô hình 
nuôi cua biển kết hợp với tôm trong các ao nuôi quảng canh cải tiến (Nguyễn Thị 
Ngọc Anh và ctv., 2019) hoặc cua biển luân canh với tôm và mô hình tôm-cua-
rừng đang được áp dụng phổ biến ở các tỉnh ven biển ĐBSCL như Sóc Trăng, 
Bạc Liêu, Cà Mau, Trà Vinh (Bộ NN&PTNT, 2015). Theo quy hoạch của Bộ 
NN&PTNT (2009), đến năm 2020 diện tích nuôi cua nước mặn, lợ ở nước ta đạt 
620.000 ha, nhu cầu con giống để cung cấp cho nuôi cua thương phẩm là 572 
triệu con. Điều này cho thấy số lượng cua giống để phát triển nghề nuôi cua 
thương phẩm là rất lớn. Vì thế, sản xuất giống nhân tạo cua biển phát triển nhanh 
ở ĐBSCL từ nhiều năm qua để chủ động cung cấp cua giống cho nuôi thương 
phẩm (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009 ; Trần Ngọc Hải và ctv., 
2018). 
Trong ương nuôi ấu trùng cua biển, thức ăn tươi sống (Rotifer và Artemia) 
đóng vai trò rất quan trọng, được sử dụng trong suốt đợt ương nuôi. Tuy nhiên, 
thức ăn tươi sống thiếu một số acid béo thiết yếu cần phải được giàu hóa trước 
khi cho ăn (Truong Trong Nghia, et al., 2007) và có khả năng truyền bệnh cho ấu 
trùng cua (Homle, 2006), đồng thời chi phí thức ăn tươi sống (Artemia) có giá 
cao, chiếm hơn 50% tổng chi phí sản xuất (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh 
2 
Phương 2009 ; Shelley and Lovatelli, 2011). Vì thế, đã có một vài nghiên cứu về 
sử dụng thức ăn nhân tạo thay thế một phần thức ăn tươi sống trong ương ấu 
trùng cua biển được thực hiện nhằm giảm sự phụ thuộc nguồn thức ăn tươi sống 
để ứng dụng vào quy mô thương mại góp phần giảm giá thành sản xuất (Holme 
et al., 2009; Hassan, et al., 2011; Shelley and Lovatelli, 2011). Ở Việt Nam, sản 
xuất giống nhân tạo cua biển loài (S. paramamosain) đã thành công và thương 
mại hóa từ nhiều năm qua, trong đó sử dụng ấu trùng Artemia làm nguồn thức ăn 
tươi sống kết hợp với thức ăn nhân tạo (Lansy, Frippak) trong suốt chu kỳ ương 
nuôi (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009; Trần Ngọc Hải và ctv., 
2018). Tuy nhiên, thức ăn nhân tạo chất lượng cao được sử dụng cho ấu trùng 
cua biển là loại thức ăn có sẵn trên thị trường chuyên dùng cho ấu trùng tôm biển 
như Lansy, Frippak có thể không phù hợp với nhu cầu dinh dưỡng cho ấu trùng 
cua biển. Nhiều nghiên cứu khẳng định nhu cầu dinh dưỡng của động vật thủy 
sản khác nhau theo loài và giai đoạn phát triển (Smith et al., 2003; Trần Thị 
Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). 
Đối với thức ăn chế biến, hàm lượng lipid, nguồn lipid, phospholipid và 
cholesterol là chất dinh dưỡng thiết yếu trong thức ăn, đóng vai trò rất quan trọng 
đối với sự phát triển của cá và giáp xác (Coutteau et al., 1997; Trần Thị Thanh 
Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Nghiên cứu trước nhận thấy loài cua biển (S. 
serrata) ở giai đoạn ấu trùng và cua con sử dụng tốt thức ăn chế biến, tuy nhiên 
nếu thức ăn chế biến có hàm lượng lipid và thành phần lipid (nguồn lipid, 
lecithin, cholesterol) không đáp ứng nhu cầu hoặc vượt nhu cầu đều ảnh hưởng 
tiêu cực đến sự phát triển của ấu trùng cua như sự biến thái không đồng đều, cua 
con bị bẫy lột xác (lột xác không hoàn toàn), giảm tăng trưởng và tỉ lệ sống dẫn 
đến giảm hiệu quả sản xuất (Sheen and Wu 1999; Catacutan 2002; Holme et al., 
2009; Suprayudi, et al., 2012a,b), Tương tự, đối với loài ghẹ xanh (Portunus 
pelagicus) giai đoạn giống (Noordin, et al., 2020). Cho đến nay, các nghiên cứu 
chỉ thực hiện ở một giai đoạn phát triển của ấu trùng cua với sự bổ sung một số 
chất dinh dưỡng đơn thuần trên loài cua S. serrata. Xuất phát từ thực tế, đề tài 
‟Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế biến lên sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu 
trùng cua biển (Scylla paramamosain)ˮ được thực hiện. 
3 
1.2 Mục tiêu nghiên cứu 
Nghiên cứu nhằm xác định được hàm lượng lipid và nguồn lipid thích hợp 
bổ sung vào thức ăn chế biến, chế độ cho ăn phù hợp ương ấu trùng cua biển từ 
giai đoạn zoea 3 đến cua 1. Từ đó làm cơ sở phát triển công thức thức ăn chế 
biến ứng dụng vào thực tế sản xuất để ương cua S. paramamosain từ zoea 3 đến 
cua giống, chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất giống 
1.3 Nội dung nghiên cứu 
Nội dung 1: Khảo sát khía cạnh kỹ thuật và sử dụng thức ăn trong sản xuất giống 
cua S. paramamosain ở Đồng bằng sông Cửu Long 
Nội dung 2: Ảnh hưởng của việc bổ sung Lipid vào thức ăn chế biến ương ấu 
trùng cua S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. 
(i) Ảnh hưởng của việc bổ sung lipid vào thức ăn ương ấu trùng cua biển. 
(ii) Ảnh hưởng của việc bổ sung các nguồn dầu trong thức ăn ương ấu trùng 
cua biển. 
(iii) Ảnh hưởng của việc bổ sung lecithin trong thức ăn ương ấu trùng cua 
biển. 
(iv) Ảnh hưởng của việc bổ sung cholesterol trong thức ăn ương ấu trùng cua 
biển. 
Nội dung 3: Khả năng thay thế ấu trùng Artemia bằng thức ăn chế biến ương ấu 
trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. 
Nội dung 4: Ứng dụng kết quả nghiên cứu thức ăn chế biến ương ấu trùng cua 
biển S. paramamosain ở qui mô sản xuất. 
1.4. Ý nghĩa của nghiên cứu 
Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu cung cấp những dẫn liệu khoa học về 
hàm lượng lipid, nguồn lipid, hàm lượng cholesterol và lecithin thích hợp được 
sử dụng trong chế biến thức ăn cho cho ấu trùng cua biển (S. paramamosain). 
4 
Ý nghĩa thực tiễn: Với mục tiêu nghiên cứu tập trung theo hướng ứng dụng nên 
kết quả nghiên cứu rất có ý nghĩa về ứng dụng thực tiễn. Kết quả nghiên cứu về 
nguồn lipid và cholesterol và lecithin phù hợp trong xây dựng và phát triển công 
thức thức ăn cho ấu trùng cua biển (S. paramamosain) giúp làm cơ sở để nhà sản 
xuất có thể làm thức ăn ương cua, từ đó chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất 
giống. Kết quả xác định tỉ lệ thay thế thức ăn chế biến và Artemia phù hợp giúp 
các trại sản xuất giống ứng dụng vào quá trình sản xuất giống, góp phần hoàn 
thiện qui trình sản xuất giống cua biển đạt hiệu quả kinh tế cao. 
1.5 Điểm mới của luận án 
- Đánh giá khía cạnh kỹ thuật, đặc biệt là hiện trạng sử dụng thức ăn trong 
ương ấu trùng cua biển S. paramamosain ở đồng bằng sông Cửu Long. 
- Xác định được hàm lượng và nguồn dầu phù hợp để làm thức ăn cho ấu 
trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. 
- Xác định được lượng lecithin và cholesterol phù hợp bổ sung vào thức 
ăn ương ấu trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. 
- Lần đầu tiên xây dựng được công thức thức ăn chế biến đáp ứng nhu 
cầu lipid ương ấu trùng cua, giảm được lượng Artemia. Ứng dụng thành công vào 
sản xuất thực tế, nâng cao tỉ lệ sống ấu trùng cua biển S. paramamosain cao hơn 
so với thực tế sản xuất hiện nay. 
5 
Chương 2 
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 
2.1 Hiện trạng sản xuất giống cua biển 
Cua biển thuộc giống Scylla ở nước ta chỉ có 2 loài là S. paramamosain 
(cua sen) và S. olivacea (cua lửa) (Keenan, 1999). Đây là những đối tượng giáp 
xác quan trọng trong nuôi trồng thủy sản ở các nước vùng Ấn Độ - Tây Thái 
Bình Dương và ở nước ta. Từ nhiều năm qua, nghề sản xuất giống và nuôi cua 
biển thương phẩm phát triển khá nhanh ở nước ta, đặc biệt là ở vùng Đồng Bằng 
Sông Cửu Long. Tỉnh Cà Mau có khoảng 100 trại sản xuất giống cua biển (Trần 
Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009). 
Kết quả khảo sát của Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt (2018) cho biết số 
lượng trại sản xuất giống cua biển của tỉnh Bạc Liêu tổng số 40 trại, sản lượng 
năm 2016 đạt 500 triệu con. Các trại ở Bạc Liêu sản xuất có quy mô lớn và tính 
chuyên môn hóa cao. Trong khi ở tỉnh Cà Mau, số lượng trại là nhiều nhất và 
tăng khá nhanh: 372 trại năm 2014, 394 trại năm 2015 và 438 trại năm 2016, 
Sản lượng cua giống cũng tăng tương ứng, từ 618,4 triệu năm 2014 lên 802,6 
triệu năm 2015 và 935,8 triệu năm 2016. Tại tỉnh Kiên Giang, số lượng trại là 
136 trại, sản lượng cua giống 157,5 triệu con năm 2016. Các tác giả cũng đánh 
giá từ năm 2014- 2016 tình hình sản xuất cua giống của ĐBSCL phát triển tương 
đối ổn định trong thời gian qua, đã cung cấp nguồn giống khá lớn và góp phần 
thúc đẩy nghề nuôi cua thương phẩm phát triển. 
Về kỹ thuật sản xuất: trung bình mỗi trại sản xuất được 6±2 đợt/năm, mỗi 
đợt sử dụng khoảng 9±18 con cua mẹ. Cua mẹ có khối lượng trung bình 433±40 
g/con (dao động 350-500 g/cua mẹ) trung bình có 32,4% số trại tự nuôi vỗ cua 
mẹ, còn lại 67,6% số trại mua cua trứng từ các trại chuyên nuôi vỗ cua mẹ để cho 
nở và ương ấu trùng. 
Kết quả điều tra ở tỉnh Cà Mau: Các bể hầu hết đều bằng bể ximăng, hình 
vuông. Kích cỡ trung bình của các bể trong khoảng 4,4 m3 và dùng cho ương ấu 
trùng zoea, ấu trùng megalopa và cua con. Bể nuôi cua mẹ và nuôi cua mang 
trứng (bể ấp) có thể đơn giản là bể nhựa 20- 50 lít để nuôi riêng từng con hay bể 
6 
xi măng 1- 5 m3 để nuôi nhiều con cua trong bể. Đối với bể ương, các trại sản 
xuất giống cua có qui mô khá lớn, khoảng 89,77- 99,26 m3 bể ương ấu trùng 
zoea, megalopa hay cua con mỗi trại. Mật độ ương ấu trùng dao động trong 
khoảng 50- 150 con/L, trung bình 93,93 ± 25,69 con/L. Độ mặn nước ương 
tương đối ổn định và thích hợp, trong khoảng 27-30‰. Thức ăn chủ yếu cho 
ương ấu trùng zoea là Artemia cho tất cả các giai đoạn. Giai đoạn zoea 1 và zoea 
2 cho ăn Artemia bung dù mà không có luân trùng, và giai đoạn zoae 3 trở đi cho 
ăn bằng ấu trùng Artemia mới nở. Lượng Artemia ấp cho ăn trung bình là 5,78 ± 
2,31g/m3/ngày, được chia làm nhiều lần trong ngày (2-8 lần/ngày). Các trại cũng 
sử dụng thức ăn nhân tạo (thức ăn dùng trong ương ấu trùng tôm sú) cho ương 
zoea, tuy nhiên, lượng cho ăn rất hạn chế. 
Mật độ ương ấu trùng zoea 5 được giảm xuống khá thấp, trong khoảng 15- 
60con/L, trung bình là 31,36 ± 13,73 con/L. Độ mặn nước ương 26 - 28‰. So 
với giai đoạn ương zoea 1- zoea 5, lượng thức ăn Artemia cho giai đoạn này thay 
đổi không lớn, tuy nhiên, lượng thức ăn nhân tạo được tăng lên, trung bình 3,93 ± 
2,28 g/m3/ngày. Thời gian ương đến khi xuất hiện cua 1 (C1) dao động từ 9- 10 
ngày. Tỷ lệ sống tính từ zoea 1 đến C1 đạt 5- 11%, trung bình 7,68 ± 1,55%. 
Mật độ ương C1 lên giống trung bình là 2316,67 ± 1281,19 con/m2. Độ 
mặn trung bình khoảng 25‰. Cua con giai đoạn này đa số được cho ăn kết hợp 
thức ăn tươi sống (cá, ruốc xay) với thức ăn nhân tạo, lượng cho ăn trung bình 
10,48 ± 2,95 g/m2/ngày. Tỷ lệ sống đạt khá tốt, từ 60 đến 85%, trung bình 71,25 
± 8,37% (Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2018) 
2.2. Đặc điểm sinh học của cua biển 
2.2.1. Đặc điểm phân loại 
Cua biển có tên tiếng Anh là mud-crab, green crab, hay mangrove crab và 
là một trong những loài hải sản có giá trị dinh dưỡng và nhu cầu xuất khẩu cao 
trên thị trường thế giới (Islam, 2015). Trước đây, việc phân loại cua biển theo 
phương pháp truyền thống chủ yếu dựa vào các đặc điểm về màu sắc, hình thái 
phân loại nên một thời gian dài đã có sự nhầm lẫn giữa các loài cua biển trong 
giống Scylla. Bằng phương pháp điện di và hình thái giải phẫu, Keenan et al. 
7 
(1998) đã đi đến kết luận cua biển giống Scylla có 4 loài phân biệt như sau: 
Scylla serrata (Forskal, 1755), Scylla olivacea (Herbst, 1796), Scylla 
tranquebarica (Fabricius, 1798) và Scylla paramamosain (Estampador, 1949) 
(Hình 2.1). Loài Scylla paramamosain được định danh theo hệ thống phân loại 
của Estampador (1949) như sau: 
Ngành : Arthropoda 
Ngành phụ: Crustacea 
Lớp: Malacostraca 
Bộ: Decapoda 
Họ : Portunidae 
Giống: Scylla 
Loài: S. paramamosain (Estampador, 1949) 
Hình 2.1. Hình dạng mặt lưng và càng của loài cua biển 
 S. paramamosain (Nguồn: Keenan et al., 1998) 
2.2.2. Đặc điểm phân bố 
 Cua biển là loài phân bố rộng được tìm thấy nhiều ở các vùng triều, ven 
biển cửa sông và trong hệ thống rừng đước nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Tây 
Thái Bình Dương và mỗi loài được tìm thấy ở những nơi khác nhau (Keenan et 
al., 1999). S. serrata là loài phân bố rộng nhất và được tìm thấy ở Tây Ấn Độ 
Dương, Nhật Bản và các đảo ở Nam Thái Bình Dương như Nam Phi, Biển Đỏ, 
8 
Úc, Philippines, Đài Loan, Nhật Bản và các đảo ở Thái Bình Dương như Fuji, 
Solomon, New Caledonia và Tây Samoa. 
 Hai loài cua S. tranquebarica và S. olivacea phân bố chủ yêu phía Nam 
Biển Trung Quốc kéo dài tới Ấn Độ dương và phía Tây Thái Bình Dương. S. 
olivacea phân bố từ Pakistan đến phía Tây Úc; Nam Biển Trung Quốc: Thái Lan, 
Singapore, Việt Nam và Thái Bình Dương: Philippines, Timor. S. tranquebarica 
sống chủ yếu Ấn Độ Dương từ Pakistan đến Malaysia; Nam Biển Trung Quốc: 
Sarawak, Singapore và Thái Bình Dương; Philippines. S. paramamosain phân bố 
ở phía Nam Biển Trung Quốc, Hồng Kông, Singapore, Campuchia, Việt Nam, 
Đài Loan; Biển Java: Kalimantan, Trung tâm Java (Keenan et al., 1998). 
Ở Việt Nam, có 2 loài cua biển phân bố là cua xanh S. paramamosain có kích 
thước lớn và cua lửa S. olivacea có kích thước nhỏ (Keenan et al., 1998). Loài 
cua xanh S. paramamosain có giá trị kinh tế hơn, được ưa chuộng và phân bố 
rộng hơn nên hầu hết các nghiên cứu liên quan đều chọn loài S. paramamosain. 
S. paramamosain phân bố tự nhiên và được nuôi ở một số tỉnh ven biển như 
Quảng Ninh, Hải Phòng, Thanh Hóa, Thừa Thiên - Huế, Bà Rịa - Vũng Tàu, Hồ 
Chí Minh, Kiên Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Sóc Trăng, Bạc Liêu và Cà Mau 
(Hoang Duc Dat, 1995). Loài S. paramamosain chiếm trên 95% trong quần thể 
Scylla và loài S. olivacea chỉ chiếm khoảng 5%. 
ĐBSCL được xem là nơi có điều kiện thuận lợi cho cua biển phân bố tại 
các đầm lầy rừng ngập mặn và vùng ven biển cửa sông, trong đó, loài cua xanh S. 
paramamosain chiếm ưu thế ở vùng này (Trần Ngọc Hải và ctv., 2003; Nguyễn 
Chung, 2006). 
2.2.3. Vòng đời 
Cua xanh (Scylla paramamosain) sống, sinh trưởng và phát triển ở nơi cửa 
sông rừng ngập mặn có độ mặn 5 - 20‰, khi đạt kích thước thành thục chúng có 
xu hướng kết đàn di cư ra biển nơi có độ mặn 30-35‰ để giao vĩ và đẻ trứng. 
Trước khi lột xác để giao vĩ một vài ngày, cua cái tiết ra hormone quyến rũ con 
đực, lúc này con đực sẽ bơi đến con cái và tiến hành bắt cặp. Con đực dùng ba 
đôi chân bò ôm lấy mặt lưng của con cái và cùng di chuyển với nhau trong 
9 
khoảng vài ngày, khi con cái sắp lột xác để chuẩn bị giao vĩ, con đực sẽ rời con 
cái và sẽ tiếp tục bơi theo con cái. Giao vĩ chỉ thực sự xảy ra khi con cái vừa mới 
lột xác xong. Cơ quan giao cấu của con đực nằm ở gốc chân bụng thứ nhất sẽ gắn 
vào 2 lỗ sinh dụ ...  sinh sản của cua 
biển (Scylla paramamosain) tự nhiên và trong ao nuôi. Tạp chí Khoa học 
Đại Học Cần Thơ 2010:16a 90-99. 
Phạm Văn Quyết và Trương Trọng Nghĩa, 2010. Đặc điểm sinh sản của cua 
(Scylla paramamosain) tự nhiên và nuôi trong ao. Tạp chí Khoa học đại học 
Cần Thơ 16a: 90-99 
Quinitio, E.T., Parado-Estepa, Fe. D., Joana Joy Huervana and Michael Ray 
Burlas.,2015. Southeast Asian Fisheries Development Center, Aquaculture 
Department (SEAFDEC/AQD), Tigbauan 5021, Iloilo, Philippines. Updates 
on the Seed Production of Mud Crab. 
150 
Quinitio, T.E, D. J. Cruz-Huervana and D.F. Parado-Estepa, 2017. Quality 
assessment of newly hatched mud crab (Scylla serrate) larvae. Aquaculture 
reseach 10.1111/are.13434. 
Regnault, M., 1981. Respiration and ammonia excretion of the shrimp Crangon 
crangon L.: Metabolic response to prolonged starvation. Journal of 
comparative physiology volume 141: 549–555. 
Ruscoe, I. M., C.C. Shelley and G.R. Williams, 2004a. The combined effects of 
temperature and salinity on growth and survival of juvenile mud crabs 
(Scylla serrate) (Forskål). Aquaculture, 238, 239-247. 
Ruscoe, I. M., C.M. Jones, P.L. Jones and P. Caley, 2005. The effects of various 
binders and moisture content on pellet stability of research diets for 
freshwater crayfish. Aquaculture Nutrition, 11(2), 87-93. 
Ruscoe, I. M., G.R. Williams and C.C. Shelley, 2004b. Limiting the use of 
rotifers to the first zoeal stage in mud crab (Scylla serrate) (Forskål) larval 
rearing. Aquaculture, 231, 517-527. 
Ruscoe, I. M., P.L. Jones and C.M. Jones, 2002. A comparison of moist and dry 
diets fed to redclaw crayfish (Cherax quadricarinatus) in tanks. Freshwater 
Crayfish, 13, 164-176. 
Ruscoe, I.M., Shelley, C.C. & Williams, G.R. 2004. The combined effects of 
temperature and salinity on growth and survival of juvenile mud crabs 
(Scylla serrata Forskal). Aquaculture, 238: 239–247. 
Samocha, T., Guajardo, H., Lawrence, A.L., Castille, F.L., Speed, M., McKee, 
D.A., Page, K., 1998. A simple stress test for Penaeus Vannamei 
postlarvae. Aquaculture 165, 233 – 242. 
Sánchez, A., G.C. FernandoGarcía, M.A. Adriana, B.P. Alma, H. Jorge and Y. 
Gloria, 2006. Usage of energy reserves in crustaceans during starvation: 
Status and future directions. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 
Volume 36, Issue 4: 241-249. 
Sargent JR, Bell JG, Bell MV, Henderson RJ, Tocher DR (1993) The metabolism 
of phospholipids and polyunsaturated fatty acids in fish. In: Callou B, 
Vittelo P (eds) Coastal and Estuarine Studies – Aquaculture: Fundamental 
and Applied Research, pp. 103–124. American Geophysical Union, 
Washington. 
Sheen, S.S. and S.W. Wu, 1999. The effects of dietary lipid levels on the growth 
response of juvenile mud crab (Scylla serrate). Aquaculture 175: 143-153. 
Sheen, S.S., 2000. Dietary cholesterol requirement of juvenile mud crab Scylla 
serrata. Aquaculture, 189(3–4), 277–285. 
Sheen, S.S., D'Abramo, L.R., 1991. Response of juvenile freshwater prawn 
(Macrobrachium rosenbergi)i to different levels of a cod liver oil/corn oil 
mixture in a semi-purified diet. Aquaculture 93, 121–134. 
Shelley, C. and A. Lovatelli, 2011. Mud crab aquaculture: a practical manual. 
FAO Fisheries and aquaculture technical paper 567, 100 pp. 
151 
Shiau, S. Y and Ben-Shan Chou, 1991. Effects of Dietary Protein and Energy on 
Growth Performance of Tiger Shrimp (Penaeus monodon) Reared in 
Seawater. Nippon Suisan Gakkaishi 57(12), 2271-2276. 
Shiau, S. Y and Y.H. Chin, 1998. Dietary biotin requirement for maximum 
growth of juvenile grass shrimp (Penaeus monodon). Journal of Nutrition 
128(12):2494-2497. 
Sivasubramaniam, K and C. Angell, 1991. A review of the culture, marketing 
and resources of the mud crab (Scylla serrata) in the bay of Bengal regon. 
31 The mud crab a report on the seminar convened in Surat Thani, 
Thailand, November 5-8, 1991. Pages: 5-12. 
Sivasubramaniam, K. & Angell, C. 1992. A review of the culture, marketing and 
resources of the mud crab (Scylla serrata) in the Bay of Bengal region. 
BOBP, Madras (India), 5–12 pp. Suprayudi et al., 200 
Smith, D.M., Williams, K.C., Irvin, S., Barclay, M., Tabrett, S., 2003a. 
Development of a pelleted feed for juvenile tropical spiny lobster 
(Panulirus ornatus): response to dietary protein and lipid. Aquac. Nutr. 9, 
231–237. Smith, G.G., Thompson, P.A., Ritar, A.J., Dunstan, G.A., 2003b. 
Effects of starvation and feeding on the fatty acid profiles of stage I 
phyllosoma and the spiny lobster, Jasus edwardsii. Aquac. Res. 34, 419–
426. 
Southgate, PC., 2003. Feed and Feed Production, In: Lucas, J., Southgate,PC 
(Eds), Aquaculture; Farming aqutic Animals and Plants, Blackwell 
Publisshing, Victoria, Australia, pp. 172 - 198. 
Sun, P., Ding, L., Lu, Y., Yuan, Y., Ma, H. and Zhou, Q. 2017. Effect of dietary 
soybean lecithin and cholesterol on growth, antioxidant status and fatty acid 
composition of juvenile swimming crab (Portunus trituberculatus). The 
Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh, IJA_69. 
Sun, P., Jin, M., Jiao, L., Monroig, O., Navarro J.C., Tocher, D.R., Betancor, 
M.B., Wang, X., Yuan, Y. and Zhou, Q. 2020. Effects of dietary lipid level 
on growth, fatty acid profiles, antioxidant capacity and expression of genes 
involved in lipid metabolism in juvenile swimming crab (Portunus 
trituberculatus). British Journal Of Nutrition 123(2):149-160. 
Suprayudi et al., 2004. Essential of fatty acid for larval mud crab S. serrata 
implication of the lack of the ability to bio convert C18 unsaturated fatty 
acid to highly unsaturated fatty acid. Aquaculture 231: 403-416. Suprayudi 
et al., 2004) 
Suprayudi. M.A, Takeuchi. T, Hamasaki. K,. 2012. Cholesterol effect on survival 
and development of larval mud crab (Scylla serrate) . Hayati J Biosci 19:1-
5.  
Syafaat, N. M, Gunarto, Sulaeman, Herlinah , Hongyu Ma and Mhd 
Ikhwanuddin, 2019. Effects of different feeding regimes on larvae and 
crablets of purple mud crab (Scylla tranquebarica) (Fabricius, 1798). 
Aquaculture Reports. Volume 15. 
152 
Syafaat, N.M, N.M. Azra, K. Waiho, B.A. Abol-Munafi, M. Syahnon, G. Azmie, 
H. Ma and Mhd. Ikhwanuddin, 2021. Nursery Culture of Mud Crab (Genus 
Scylla), a Review: The Current Progress and Future Directions. Animals 
2021, 11. 
Szuhaj, B.F. 1989. Lecithins: Sources, Manufacture & Uses; AOCS Monograph; 
American Oil Chemists’ Society: Champaign, IL, USA, ISBN 
9780935315271. 
Tang, H., Li, S.J., Wang, G.Z., 1995. Digestive enzyme activity in larvae of 
Scylla serrata. Journal of Xiamen University. Natural Science 34, 88-93. 
Teshima, S., Ishikawa M. and Koshio, S. 2000. Nutritional assessment and feed 
intake of microparticulate diets in crustaceans and fish. Aquaculture 
Research. 31(8-9): 691-702. 
Teshima, S., Kanazawa, A. & Kakuta, Y. (1986) Growth, survival and body lipid 
composition of the prawn larvae receiving several dietary phospholipids. 
Mem. Fac. Fish. Kagoshima Univ./ Kagoshimadai Suisangakubu Kiyo., 
365, 17–27Teshmia, S., 1997. Phospholipids and sterol. In: D’Abramo, 
L.R, D.E., Conklin and D.M. Akiyama, 1997. Crustacean nutrition. 
Advances in world aquaculture volume 6. The World Aquaculture Society, 
Baton Rouge, Louisiana, pp. 85 – 107. 
Teshima, S., Kanazawa, A., Sasada, H. & Kawasaki, M. 1982. Requirements of 
larval prawn Penaeus japonicus, for cholesterol and soybean 
phospholipids. Mem. Fac. Fish. Kagoshima Univesity 31, 193–199. 
Thongrod, S. and Boonyaratpalin, M. 1998. Cholesterol and lecithin requirement 
of juvenile banana shrimp (Penaeus merguiensis). Aquaculture 161, 315-
321. 
Trần Minh Nhứt, 2010. Ương ấu trùng cua biển (Scylla paramamosain) hai giai 
đoạn với các mật độ và khẩu phần ăn khác nhau. Luận văn tốt nghiệp cao 
học. Trường Đại học Cần Thơ. 
Trần Ngọc Diễm My, Lê Thị Thanh Lan., 2018. Thành phần thức ăn của cua biển 
(Scylla paramamosain) trong môi trường tự nhiên và nuôi trong ao ở rừng 
ngập mặn Cần Giờ, TP. Hồ Chí Minh 
Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2017. Đánh giá khả năng thay thế Artemia bằng 
thức ăn nhân tạo trong ương ấu trùng cua biển (Sylla paramamosain). Tạp 
chı́ Khoa học Trường Đại học Cần Thơ. Tập 49, Phần B: 122-127. 
Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2017. Thực nghiệm ương ấu trùng cua biển 
(Scylla paramamosain) san thưa ở các giai đoạn khác nhau. Tạp chí Khoa 
học Trường Đại học Cần Thơ. 48b: 42-48. 
Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương. 2009. Hiện trạng kỹ thuật và hiệu quả 
kinh tế của các trại sản xuất giống cua biển ở Đồng bằng Sông Cửu Long. 
Tạp chí khoa học trường Đại Học Cần Thơ năm 2009:12 279-288 
Trần Ngọc Hải và Trương Trọng Nghĩa, 2004. Ảnh hưởng của mật độ ương lên 
sự phát triển và tỷ lệ sống của ấu trùng cua biển (Scylla paramamosain) 
153 
trong mô hình nước xanh. Tạp chí nghiên cứu khoa học Đại học Cần Thơ 
năm 2004: 187-192. 
Trần Ngọc Hải, 1997. Studies on some of reproducition of mud crab (Scylla 
serrate) (Forskal. Abstract of submitted to the senate of Universiti Putra 
Malaysia in fulfillment of requirements for the degree of Master of science. 
Trần Ngọc Hải, 2017. Nguyên lý và kỹ thuật nuôi cua biển. Nhà xuất bản nông 
nghiệp năm 2017: 63 – 630. 
Trần Ngọc Hải, Nguyễn Thanh Phương và Trần Văn Việt, 2003. Khảo sát sự 
biến động cua giống và tình hình khai thác giống cua ở vùng ven biển phía 
Tây-Nam Ðồng bằng Sông Cửu Long. Tạp chí thủy sản số tháng 2/2003. 
Trần Ngọc Hải, Phạm Quang Vinh và Lê Quốc Việt, 2018. Khía cạnh kỹ thuật và 
hiệu quả tài chính của mô hình sản xuất giống cua biển (Sylla 
paramamosain) ở đồng bằng sông cửu long. Tạp chí Khoa học Trường Đại 
học Cần Thơ. Tập 54, Số chuyên đề: Thủy sản (2018) (1): 169-175. 
Trần Thị Hồng Hạnh, 2003. Tìm hiểu một số biện pháp kĩ thuật nâng cao hiệu 
quả ương giống cua Scylla paramamosain. Luận văn tốt nghiệp thạc sĩ, 
trường Đại Học Cần Thơ. 
Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009. Dinh dưỡng và thức ăn thủy 
sản. Nhà xuất bản Nông nghiệp thành phố Hồ Chí Minh. 191 Trang 
Trần Thị Thanh Hiền, Trần Ngọc Hải, Nguyễn Thị Ngọc Anh và Nguyễn Thị Tý 
Nị. 2013. Đánh giá khả năng thay thế đạm bột cá bằng đạm rong bún 
(Enteromorpha intestinalis) trog ương cá nâu giống (Scatophagus argus). 
Tạp chí khoa học Đại học Cần Thơ năm 2013: 83-91. 
Triño, A.T., O.M. Millamena and C.P. Keenan, 1999. Monosex culture of the 
Mud Crab (Scylla serrata) at three stocking densities with Gracilaria as 
Crab Shelter. Mud crab aquaculture and biology - Proceeding of an 
international scientific forum held in Darwin, Australia 21-24 April 1997. 
ACIAR proceedings No 78. Page: 48-58. 
Trương Quốc Phú và Phạm Tuyết Ngân, 2010. Biến động các yếu tố môi trường 
trong ao nuôi tôm sú (Penaeus monodon) thâm canh tại sóc trăng. Tạp chí 
khoa học Đại học Cần Thơ năm 2010: 179-188. 
Truong Trong Nghia, 2004. Optimisation of mud crab (Scylla paramamosain) 
larviculture in Vietnam. Ph. D. thesis, Faculty of Agriculture and Applied 
Biology Science, University of Ghent, Belgium, 192 pp 
Truong Trong Nghia, Mathieu, W., Stijn, V., Quach, T.V and Sorgeloos, P. 
(2007). Influence of highly unsaturaed fatty acids in live food on 
larviculture of mud crab (Scylla paramamosain). Aquaculture 38, 1512–
1528. 
Unnikrishnan, U., and R. Paulraj, 2010. Dietary protein requirement of 
giant mud crab S. serrata juverniles fed iso energetic formulated 
diets having graded protein levels. Aquaculture Reseach 41: 278 – 294. 
154 
Unnikrishnan, U., Chakraborty, K. and Paulraj, R. 2010. Efficacy of various lipid 
supplements in formulated pellet diets for juvenile Scylla serrata. 
Aquaculture Research, 41: 1498-1513. 
Unnikrishnan, U., Chakraborty, K., Paularaj, R., 2010. Efficacy of various lipid 
supplements in formulated pellet diets for juvenile Scylla serrata. Aquac. 
Res. 41, 1498–1513. 
Verischele, D., 1989. The use of Artemia. In: Barnabe, G. (Ed.), Aquaculture. 
Ellis Hornwood, London, UK, pp. 246–263. 
Viswanathan, C. and S.M. Raffi, 2015. The natural diet of the mud crab (Scylla 
olivacea) (Herbst, 1896) in Pichavaram mangroves, India. Saudi Journal of 
Biological Sciences 22: 698-705. 
Waiho, K. H., T.E. Fazhan, C.J. Quinitio, C.J. Baylond, Y. Fujaya, G. Azmie, Q. 
Wu., X. Shi and Mhd. Ma. H. Ikhwanuddin, 2018. Larval rearing of mud 
crab (Scylla): What lies ahead. Aquaculture 493: 37-50. 
Wang et al., 2020. Dietary DHA/EPA ratio affects growth, tissue fatty acid 
profiles and expression of genes involved in lipid metabolism in mud crab 
(Scylla paramamosain) supplied with appropriate n-3 LC-PUFA at two 
lipid levels. 
Wen, X., Chen, L., Ku, Y and Zhou, K., 2006. Effect of feeding and lack of food 
on the growth, gross biochemical and fatty acid composition of juvenile 
crab (Eriocheir sinensis). Aquaculture 252: 598 – 607. 
Williams, G.R., Wood, J., Dallison, B., Shelley, C.C., Kuo, C.M., 1999. Mud 
crab (Scylla serrata) megalopa larvae exhibit high survival rates on Artemia 
based diets. In: Keenan, C.P., Blackshaw, A. (Eds.). Mud crab Aquaculture 
and Biology. Proceedings of an International Scientific Forum. Darwin, 
Australia, 21 - 24 April 1997. ACIAR Proceedings No. 78, 131 - 140. 
Xu, X. L., W.J. Xi, J.D. Castell and K.R. O’Dor, 1994. Influence of dietary lipid 
sources on fecundity, egg hatchability and fatty acid composition of 
Chinese prawn (Penaeus chinensis) broodstock. Aquaculture, 119: 359-370. 
Xu, X.L., Ji, W.J., Castell, J.D., O’Dor, R.K., 1994. Essential fatty acid 
requirements of the Chinese prawn (Penaeus chinensis). Aquaculture 127, 
29–40. 
Yan, M et al ., 2019. Interactive effects of dietary cholesterol and phospholipids 
on the growth performance, expression of immune-related genes and 
resistance against Vibrio alginolyticus in white shrimp (Litopenaeus 
vannamei) Journal Pre-proof. 
Zhana , Q., Hana, X., Lia, X., Wanga., 2020. Effects of dietary carbohydrate 
levels on growth, body composition, and gene expression of key enzymes 
involved in hepatopancreas metabolism in mud crab (Scylla 
paramamosain). Aquaculture 529:735638 
Zhao, J., Wen, X., Li, S., Zhu, D. and Li, Y. 2106. Effects of different dietary 
lipid sources on tissue fatty acid composition, serum biochemical 
155 
parameters and fatty acid synthase of juvenile mud crab (Scylla 
paramamosain). Aquaculture 47, 887- 899. 
Zhao, J., X. Wen, S. Li, D. Zhu, Y. Li, 2015. Effects of dietary lipid levels on 
growth, feed utilization, body composition and antioxidants of juvenile mud 
crab (Scylla paramamosain) (Estampador). Aquaculture 435: 200 – 206. 
Zhou, Q.C, C.C., Li, S.Y., Liu, S.Y., Chi and Q.H., Yang, 2007. Effect of dietary 
lipid sources on growth and fatty acid composition of juvernile shrimp, L. 
vanamei. Aquaculture 13: 222– 229. 
Zhou, Y., 2014. Optimal of plant based diets for Pacific White Shrimp (P. 
vannamei). PhD thesis. Aurban University. 131pp.