Luận án Một số đặc điểm di truyền ở mức độ phân tử của 15 giống lợn nội Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN CHĂN NUÔI 
NGUYỄN VĂN BA 
MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN Ở MỨC ĐỘ PHÂN TỬ 
CỦA 15 GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ 
HÀ NỘI, NĂM 2021 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN CHĂN NUÔI 
NGUYỄN VĂN BA 
MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN Ở MỨC ĐỘ PHÂN TỬ 
CỦA 15 GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM 
 CHUYÊN NGÀNH: Di truyền và Chọn giống vật nuôi 
 MÃ SỐ: 9. 62. 01. 08 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ 
 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 
 1. TS. Phạm Doãn Lân 
 2. TS. Nguyễn Văn Hậu 
HÀ NỘI, NĂM 2021 
i 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học do chính tôi 
thực hiện và một số kết quả cùng cộng tác với các đồng nghiệp khác. Các số 
liệu, kết quả nêu trong luận án này là trung thực, một phần đã được công bố 
trên các tạp chí chuyên ngành với sự đồng ý và cho phép của các đồng tác giả. 
Phần còn lại chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. 
Mọi sự giúp đỡ trong quá trình thực hiện luận án này đã được cảm ơn 
và các thông tin trích dẫn trong luận án này đã được chỉ rõ nguồn gốc. 
Nghiên cứu sinh 
 Nguyễn Văn Ba 
ii 
LỜI CẢM ƠN 
Trước tiên, tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Phạm Doãn Lân và TS. 
Nguyễn Văn Hậu là hai thầy hướng dẫn khoa học đã luôn ở bên giúp đỡ, tận 
tình chỉ bảo, hướng dẫn tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. 
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới tập thể Ban Giám đốc Viện 
Chăn nuôi, Phòng Khoa học, Đào tạo và Hợp tác quốc tế, các thầy cô đã giúp 
đỡ về mọi mặt, tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất cho tôi hoàn thành luận án. 
Đồng thời, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Phòng Thí nghiệm 
trọng điểm Tế bào động vật - Viện Chăn nuôi đã luôn ủng hộ, động viên và 
tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu. 
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn toàn thể gia đình, anh chị em đồng 
nghiệp, bạn bè đã tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi về mọi mặt, động 
viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án này. 
Nghiên cứu sinh 
Nguyễn Văn Ba 
iii 
MỤC LỤC 
LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................... i 
LỜI CẢM ƠN ........................................................................................................ ii 
DANH SÁCH HÌNH ........................................................................................... vii 
DANH SÁCH BẢNG ........................................................................................... ix 
PHẦN MỞ ĐẦU .................................................................................................... 1 
1. ĐẶT VẤN ĐỀ ..................................................................................................... 1 
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU................................................................................ 3 
2.1. Mục tiêu tổng quát ........................................................................................... 3 
2.2. Mục tiêu cụ thể .................................................................................................. 3 
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ............................................................................... 3 
4. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ................................................................... 4 
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN ......................................................... 4 
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .............................................................. 6 
1.1. NGUỒN GỐC VÀ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC GIỐNG LỢN NHÀ ..... 6 
1.1.1. Nguồn gốc ...................................................................................................... 6 
1.1.2. Quá trình thuần hóa hình thành các giống lợn nhà ........................................... 7 
1.2. ĐẶC ĐIỂM VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA MỘT SỐ GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM ..... 9 
1.2.1. Giống lợn Móng Cái ..................................................................................... 10 
1.2.2. Giống lợn Hạ Lang ....................................................................................... 12 
1.2.3. Giống lợn Hương .......................................................................................... 13 
1.2.4. Giống lợn Táp Ná ......................................................................................... 14 
1.2.5. Giống lợn Lũng Pù ........................................................................................ 15 
1.2.6. Giống lợn Hung ............................................................................................ 16 
iv 
1.2.7. Giống lợn Mường Khương ........................................................................... 17 
1.2.8. Giống lợn Lửng ............................................................................................ 18 
1.2.9. Giống lợn Mẹo .............................................................................................. 19 
1.2.10. Giống lợn Cỏ .............................................................................................. 20 
1.2.11. Giống lợn Sóc ............................................................................................ 21 
1.2.12. Giống lợn Ba Xuyên................................................................................... 22 
1.2.13. Giống lợn Bản ............................................................................................ 23 
1.2.14. Giống lợn Vân Pa ....................................................................................... 24 
1.2.15. Giống lợn Chư Prông .................................................................................. 25 
1.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC ......................... 30 
1.3.1. Nghiên cứu trên thế giới .............................................................................. 30 
1.3.1.1. Nghiên cứu sử dụng các chỉ thị microsatellite để đánh giá đặc điểm di truyền ở một 
số giống lợn .................................................................................................................................. 30 
1.3.1.2. Một số nghiên cứu về gen Cytochrome B ty thể ............................................................. 36 
1.3.1.3. Một số nghiên cứu về gen MX trên lợn ........................................................................ 39 
1.3.2. Nghiên cứu về di truyền phân tử trên lợn nội Việt Nam ............................... 43 
1.3.2.1. Một số nghiên cứu đa dạng di truyền bằng chỉ thị microsatellite ................................... 43 
1.3.2.2. Những nghiên cứu đa dạng di truyền ty thể ở các giống lợn ở Việt Nam ....................... 44 
1.3.2.3. Một số nghiên cứu các gen kháng bệnh .......................................................................... 45 
1.4. CÁC VẤN ĐỀ CÒN TỒN TẠI ..................................................................... 46 
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............... 48 
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ...................................................................... 48 
2.2. THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ............................................... 49 
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................................................................. 49 
2.3.1. Phương pháp thu mẫu và bảo quản mẫu ..................................................... 49 
v 
2.3.2. Phương pháp tách chiết và xác định nồng độ ADN ...................................... 49 
2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền, khoảng cách di truyền và 
cấu trúc di truyền bằng các chỉ thị microsatellite ................................................. 51 
2.3.4. Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền gen Cytochrome B và mối 
quan hệ phát sinh loài ............................................................................................. 57 
2.3.5. Phương pháp nghiên cứu đa hình di truyền locus gen MX1 và MX2 ............ 59 
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ..................................................... 61 
3.1. NỒNG ĐỘ VÀ ĐỘ TINH SẠCH CỦA MẪU ADN .................................... 61 
3.2 ĐA DẠNG DI TRUYỀN, CẤU TRÚC DI TRUYỀN CỦA 15 GIỐNG 
LỢN NỘI DỰA TRÊN 19 CHỈ THỊ MICROSATELLITE ................................. 62 
3.2.1. Kết quả chuẩn hóa 4 tổ hợp phản ứng PCR đa mồi (multiplex PCR) ........... 62 
3.2.2. Đa hình di truyền 19 chỉ thị microsatellite .................................................. 64 
3.2.3. Đa dạng di truyền của các giống lợn nghiên cứu ........................................... 66 
3.2.4. Khoảng cách di truyền ................................................................................ 70 
3.2.5. Cấu trúc di truyền ........................................................................................ 75 
3.2.5.1. Kết quả phân tích PCA .................................................................................................... 75 
3.2.5.2. Kết quả phân tích DAPC ................................................................................................. 77 
3.3. ĐA DẠNG DI TRUYỀN GEN CYTOCHROME B Ở MƯỜI LĂM 
GIỐNG LỢN NỘI ................................................................................................. 80 
3.3.1. Kết quả phản ứng PCR ................................................................................ 80 
3.3.2. Kết quả giải trình tự gen Cytochrome B ..................................................... 80 
3.3.3. Đa dạng nucleotide và đa hình trình tự gen Cytochrome B ở từng 
giống lợn nội Việt Nam ......................................................................................... 82 
3.3.4. Mối quan hệ phát sinh giữa lợn Việt Nam với lợn nuôi, lợn rừng 
Châu Á và Châu Âu .............................................................................................. 89 
vi 
3.4. ĐA HÌNH DI TRUYỀN GEN MX1 VÀ MX2 Ở MƯỜI LĂM GIỐNG 
LỢN NỘI ............................................................................................................... 92 
3.4.1. Kết quả phản ứng nhân gen PCR ................................................................ 92 
3.4.1.1. Gen MX1 intron 6 ........................................................................................................... 92 
3.4.1.2. Gen MX1 promoter ......................................................................................................... 93 
3.4.1.3. Gen MX2 ......................................................................................................................... 94 
3.4.2. Đa hình di truyền gen MX1 và MX2 ........................................................... 94 
3.4.2.1. Gen MX1 - intron 6 ......................................................................................................... 94 
3.4.2.2. Gen MX1- promoter ........................................................................................................ 98 
3.4.2.3. Gen MX2 ....................................................................................................................... 100 
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ............................................................................... 102 
KẾT LUẬN ......................................................................................................... 102 
1. Đa dạng di truyền, cấu trúc di truyền của 15 giống lợn dựa trên các chỉ 
thị microsatellite .................................................................................................. 102 
2. Đa dạng di truyền gen Cytochrome b ty thể ....................................................... 102 
3. Đa hình di truyền gen MX1 và MX2 .................................................................. 103 
ĐỀ NGHỊ ............................................................................................................. 103 
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................ 104 
TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT ..................................................................................... 104 
TÀI LIỆU TIẾNG ANH ..................................................................................... 106 
vii 
DANH SÁCH HÌNH 
Hình 1.1. Lịch sử hình thành giống lợn ................................................................. 6 
Hình 1.2. Quan hệ di truyền giữa 11 giống lợn châu Âu dựa trên khoảng cách 
di truyền của từng cá thể ..................................................................................... 32 
Hình 1.3. Cây quan hệ di truyền giữa 18 giống lợn bản địa Trung Quốc và 3 
giống lợn ngoại ..................................................................................................... 33 
Hình 1.4. Cây quan hệ di truyền giữa 6 giống lợn bản địa Ukraina .................... 36 
Hình 1.5. Cấu trúc hệ gen ty thể ở lợn ................................................................. 37 
Hình 1.6. Cấu trúc của phân tử Protein MX ........................................................ 41 
Hình 2.1. Hệ thống máy CEQ 8000 ..................................................................... 54 
Hình 3.1. Kết quả điện di kiểm tra ADN trên gel agarose 1% ............................ 61 
Hình 3.2. Kiểm tra nồng độ DNA trên máy Nanodrop ........................................ 61 
Hình 3.3. Cây phát sinh chủng loại của 15 giống lợn nội, lợn Landrace và lợn 
rừng ...................................................................................................................... 73 
Hình 3.4. PCA của 18 giống lợn được thể hiện trên 3 trục.................................. 76 
Hình 3.5. Kết quả phân tích cấu trúc di truyền của 18 giống lợn bằng DAPC.. . 77 
Hình 3.6. Ảnh điện di sản phẩm PCR gen Cytochrome B ................................... 80 
trên gel agarose 2% .............................................................................................. 80 
Hình 3.7. Một đoạn kết quả giải trình tự gen Cytochrome B ............................... 81 
Hình 3.8. Cây phân loại thể hiện mối quan hệ theo dòng mẹ giữa 15 giống lợn 
nội Việt Nam xây dựng theo mô hình neighbor-joining ...................................... 87 
Hình 3.9. Cây phân loại thể hiện mối quan hệ phát sinh giữa 39 haplotype 
được xây dựng theo mô hình Neighbor-joining ................................................... 90 
Hình 3.10. Kết quả PCR nhân đoạn gen MX1 intron 6 ........................................ 93 
Hình 3.11. Kết quả PCR nhân đoạn gen MX1 Promoter ..................................... 93 
Hình 3.12. Kết quả PCR nhân đoạn gen MX2 ..................................................... 94 
Hình 3.13. Kết quả cắt đoạn gen MX1 intron 6 bằng SnaBI ................................ 94 
viii 
Hình 3.14. Trình tự đoạn 1133 bp gen MX1 từ điểm mồi xuôi và mồi ngược 
và điểm cắt của enzymee SnaBI ở lợn nội Việt Nam .......................................... 95 
Hình 3.15. Vị trí của axit amin 514 (A4 là Gly và A6 là Arg) trong protein 
MX2 .................................................................................................. ... ons, interactions, CNRS 
UMR. 5000. This article is available from: 
montp2.fr/genetix/. 
Berthouly, C., Thevenon, S., Van, T. N., Nguyen, B. T., Pham, L. D., Chi, C. 
V., Maillard, J. C. 2012. Uncontrolled admixture and loss of genetic 
diversity in a local Vietnamese pig breed. Ecol. Evol. 2: 962-975. 
Bosse, M. 2018. A genomics Perspective on pig domestication, Animal 
domestication. Fabrice Teletchea, Intech Open: 21-34 
Botstein, D., White, R. L., Skolnick, M. and Davis, R. W. 1980. Construction 
of a genetic linkage map in man using restriction fragment length 
polymorphisms. Am. J. Hum. Genet. 32: 314-331. 
Chang, W. H., Chu, H. P., Jiang, Y. N., Li, S. H., Wang, Y., Chen, C. H., 
Chen, K. J., Lin, C. Y. and Ju, Y. T. 2009. Genetic cariation and 
phylogenetics of Lanyu and exotic pig breeds in Taiwan analyzed by 
nineteen microsattlite makers. J. Anim. Sci. 87: 1-8. 
Clop, A., Amills, M., Noguera, J. L., Fernandez, A., Capote, J. 2004. 
Estimating the frequency of Asian cytochrome b haplotypes in standard 
European and local Spanish pig breeds. Genet. Sel. Evol. 36: 97-104. 
Cuong, N. V., Thu, N. T., Thoa, T. T., Hoan, T. X., Thuy, N. T., Thuy, N. T. 
D. 2012. Polymorphisms of candidate genes associated with meat 
108 
quality and disease resistance in indigenous and exotic pig breeds of 
Vietnam. S. Afr. J. Anim. Sci. 42 (3): 221-231 
Fang, M. and Andersson, L. 2006. Mitochondrial diversity in European and 
Chinese pigs is consistent with population expansions that occurred 
prior to dosmetication. Pros. R. Soc. B. 273: 1803-1810. 
FAO. 2009. The State of Food and Agriculture – Livestock in the Balance. 
Rome. Available online at: 
FAO. 2011. Molecular genetic characterization of animal genetic resources. 
Rome. Available online at: 
Feng, Z. M., Zhou, X., Shao, H., Kong, X. F., Yin, Y. L. and Huang. R. 2012. 
Genotyping of five Chinese local pig breeds focused on meat quality by 
using PCR-RFLP based on halothane and MX1. J. Food Agric. 
Environ. 10(3&4): 840-845. 
Fernandez, A. I., Alves, E., Fernandez, A., Pedro, E., Lopez, M. A., Ovilo, C., 
Rodrıguez, M. C. and Silio, L. 2008. Mitochondrial genome 
polymorphisms associated with longissimus muscle composition in 
Iberian pig. J. Anim. Sci. 86: 1283-1290. 
Giuffra, E., Kijas, J. M. H., Amarger, V., Carlborg, O., Jeon, J. T. and 
Andersson, L. 2000. The origin of the domestic pig: Independent 
domestication and subsequent introgression. Genetics. 154: 1785-
1791. 
Goldstein, D. B., Linares, A. R., Cavalli-Sforza, L. L., Feldman, M. W. 1995. 
An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci. 
Genetics.139: 463-471. 
109 
Goudet, J. 2002. FSTAT version 2.9.3.2, a program to estimate and test gene 
diversities and fixation indices. Retrieved from 
Groenen, M. A., Archibald, A. L., Uenishi, H., Tuggle, C. K., Takeuchi, Y., 
Rothschild, M. F., Rogel-Gaillard, C., Park, C., Milan, D. & Megens, 
H. J. 2012. Analyses of pig genomes provide insight into porcine 
emography and evolution. Nature. 491: 393-398. 
Groeneveld, L., Lenstra, J., Eding, H., Toro, M., Scherf, B., Pilling, D., 
Negrini, R., Finlay, E., Jianlin, H. & Groeneveld, E. J. A. G. 2010. 
Genetic diversity in farm animals–a review. 41: 6-31. 
Gupta, S. K., Kumar, A., Hussain, S. A., Vipin, Singh, L. 2013. Cytochrome 
b based genetic differentiation of Indian wild pig (Sus scrofa cristatus) 
and domestic pig (Sus scrofa domestica) and its use in wildlife 
forensics. Sci. Justice. 53(2): 220-222. 
Hongo, H., Naotaka, I., Takuma, W., Nobuo, S., Tomoko, A., Dang, V. B, 
Nguyen, T. T., & Nguyen, H. N. 2002. Variation in mitochondrial 
DNA of Vietnamese pigs: relationships with Asian domestic pigs and 
Ryukyu wild boars. Zoological Science. 19: 1329-1335. 
Ibeagha Awemu, E. M., Peters, S. O., Bemji, M. N., Adeleke, M. A. & Do, D. 
N. 2019. Leveraging available resources and stakeholder involvement 
for improved productivity of African livestock in the era of genomic 
breeding. Frontier in Genetics 10. 
Ishihara, S., Arakawa, A., Taniguchi, M., Luu, Q., Pham, D., Nguyen, B., 
Mikawa, S. and Kikuchi, K. 2018. Genetic relationships among 
Vietnamese local pigs investigated using genome‐wide SNP markers. 
Anim. Genet. 49: 86-89. 
110 
Jnyanashree, S., Roy, T. C., Naskar,S., Dasand, B. and Ferdoci, A. M. 2015. 
Molecular characterization of Cytochrome b gene in indigenous pig. 
Indian J. Anim. Res. 49 (2): 196-198. 
Jombart, T. 2008. Adegenet: a R package for the multivariate analysis of 
genetic markers. Bioinformatics. 24: 1403-1405. 
Kijas, J. M. H. and Andersson, L. 2001. A phylogenetic study of the origin of 
the domestic pig estimated from the near-complete mtDNA genome. J 
Mol. Evol. 52(3): 302-308. 
Kim, K. I., Lee, J. H., Li, K., Zhang, Y. P., Lee, S. S., Gongora, J. and Moran, 
C. 2002. Phylogenetic relationships of Asian and European pig breeds 
determined by mitochondrial DNA D-loop sequence polymorphism. 
Anim. Genet. 33 (1): 19-25 
Kim, T., Kim, K., Choi, B., Yoon, D., Jang, G., Lee, K., Chung, H., Lee, H., 
Park, H. and Lee, J. 2005. Genetic structure of pig breeds from Korea 
and China using microsatellite loci analysis. J. Anim. Sci. 83(10): 
2255-2263. 
Kramarenko, S. S., Lugovoy, S. I., Kharzinova, V. R., Lykhach, V. Y., 
Kramarenko, A. S. and Lykhach, A. V. 2018. Genetic diversity of 
Ukrainian local pig breeds based on microsatellite markers . Regul. 
Mech. Biosyst. 9(2): 177-182. 
Larson, G., Albarella, U., Dobney, K., Conwy, P. R., Schibler, J., Tresset, 
A., Vigne, J. D., Edwards, C. J., Schlumbaum, A., Dinu, A., 
Balacsescu, A., Dolman, G., Tagliacozzo, A., Manaseryan, N., 
Miracle, P., Bakker, L. V. W., Masseti, M., Bradley, D. G. and Cooper, 
A. 2007. Ancient DNA, pig domestication, and the spread of the 
111 
Neolithic into Europe. Proceedings of the National Academy of 
Sciences. 104 (39): 15276-15281. 
Larson, G., Dobney, K., Albarella, U., Fang, M., Smith, E. M., Robins, J., 
Lowden, S., Finlayson, H., Brand, T., Willerslev, E., Conwy, P. R., 
Andersson, L. and Cooper, A. 2005. Worldwide phylogeography of 
wild boar reveals multiple centers of pig domestication. Science. 307 
(5715):1618-1621. 
Laval, G., Iannuccelli, N., Legault, C., Milan, D., Martien, A. M. G., Giuffra, 
E., Andersson, L., Nissen, P. H., Claus, B. J., Beeckmann, P., 
Geldermann, H., Foulley, J.L., Chevalet, C. and Ollivier, L. 2000. 
Genetic diversity of eleven European pig breeds. Genet. Sel. 32: 187-
203. 
Lemke, U, Huyen, L.T.T., Roessler, R., Thuy, L.T & Zarate, A.V. 2005. 
Impact Of the Use of Exotic Compared to Local Pig Breeds on Socio-
economic Development and Biodiversity in Vietnam. Tropentag 2005 
Stuttgart-Hohenheim, October 11-13, 2005 
( 
Lemus, F. C., Ulloa, A. R, Ramos, K. M., Estrada, F. J. and Alonso, R. A. 
2001. Genetic analysis os Mexican hairless pig population. J. Anim. 
Sci. 79: 3021-3026. 
Li, K. Y., Li, K. T., Cheng, C. C., Chen, C. H., Hung, C. Y. and Ju, Y. T. 
2015. A genetic analysis of Taoyuan pig and its phylogenetic 
relationship to Eurasian pig breeds. Asian Australas. J. Anim. Sci. 28 
(4): 457-466. 
Li, K., Fan, B., Zhao, S., Peng, Z., Li, K., Chen, Y. and Moran, C. 2000. 
Analysis of divesity and genetic relationships between four Chinese 
112 
indigenous pig breeds and one Australian commercial pig breed. Anim. 
Genet. 31 (5): 322-325. 
Li, S. J., Yang, S. H., Zhao, S. H., Fan, B., Yu, M., Wang, H. S., Li, M. H., 
Liu, B., Xiong, T. A. and Li, K. 2004. Genetic diversity analyses of 10 
indigenous Chinese pig populations based on 20 microsatellites. J. 
Anim. Sci. 82: 368-374. 
Li, X. L., He, W. L., Deng, C. Y. and Xiong, Y. Z. 2007. Associations of 
Polymorphisms in the MX1 Gene with Immunity Traits in Large 
White×Meishan F2 Offspring. Asian Australas. J. Anim. Sci. 20 (11): 
1651-1654. 
Li, Y., Liang, S., Liu, H., Sun, Y., Kang, L. and Jiang, Y. 2015. Identification 
of a short interspersed repetitive element insertion polymorphism in the 
porcine MX1 promoter associated with resistance to porcine 
reproductive and respiratory syndrome virus infection. 2015. Anim. 
Genet. 46: 437-440. 
Litt, M. and Luty, J. A. 1989. A hypervariable microsatellite revealea by 
invitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle 
actin gene. American J. Human Gennetics. 44: 397-401. 
Long, L. T., Mai, N. T. P., Chung, D. C., Si, D. M., Chi, H. N. Q and Son, H. 
N. 2014. The genetic relationship of Vietnamese pigs in Central 
Highlands assesed by Cytochrome B. O. J. Gen. 4: 362-369. 
Lunney, J. K., Steibei, J. P., Reecy, J. M., Fritz, E., Rothschmild, M. F., 
Kerrigan, M., Tribble, B. and Rowland, R. R. R. 2011. Probing genetic 
control of swine responses to PRRSV infection: current progress of the 
PRRS host genetics consortium. Symposium on Animal Genomics for 
Animal Health, Paris. BMC Proceedings 5 (Suppl 4):S30 
113 
Martinez, A. M., Delgado, J. V., Rodero, A. and Vega, P. J. L. 2000. Genetic 
structure of the Iberian pig breed using microsatellites. Anim. Genet. 31 
(5): 295-301. 
Montenegro, M., Llambi, S., Castro, G., Barlocco, N., Vadell, A., Landi, V., 
Delgado, J. V. and Martinez, A. 2015. Genetic characterization of 
Uruguayan Pampa Rocha pigs with microsatellite markers. Genet. Mol. 
Biol. 38(1): 48-54. 
Morozumi, T., Naito, T., Lan, P. D., Nakajima, E., Mitsuhashi, T., Mikawa, 
S., Hayashi, T., Awata, T., Uenishi, H., Nagata, K., Watanabe, T. and 
Hamasima, N. 2009. Molecular cloning and characterization of porcine 
MX2 gene. Mol. Immunol. 46: 858-865 
Murakami, K., Yoshikawa, S., Konishi, S., Ueno, Y., Watanabe, S. and 
Mizoguchi, Y. 2014. Evaluation of genetic introgression from 
domesticated pigs into the Ryukyu wild boar population on Iriomote 
Island in Japan. Anim. Genet. 45: 517-523. 
Nei, M. 1972. Genetic distance between populations. Am. Nat. 106: 283-292. 
Pado, P. E., Cavadia, T. and Melendez, I. 2014. Microsatellites 
characterization of the Mocordoba (Colombia) domestic pig. Arch. 
Zootec. 63 (241): 215-218. 
Pena, R. N., Fernandez, C., Blasco, F, M., Fraile, L. J. and Estany, J. 2019. 
Genetic Markers Associated with Field PRRSV-Induced Abortion 
Rates. Viruse. Doi:10.3390/v11080706. 
Pham, D. L., Do, D. N., Nam, L., Ba, N.V, Minh, L., Hoan, T., Cuong, V. and 
Kadarmideen, H. 2014. Molecular genetic diversity and genetic 
structure of Vietnamese indigenous pig populations. J. Anim. Breed. 
Genet. 131: 379-386. 
114 
Ramayo, Y., Shemereteva, I. N. and Perez, E. M. 2010. Mitochondrial DNA 
diversity in wild boar from the Primorsky Krai Region (East Russia). 
Anim. Genet. 42(1): 96-99. 
Raymond, M. & Rousset, F. 1995. GENEPOP (version 1.2): population 
genetics software for exact tests and ecumenicism. J. Heredity. 86: 248-
259. 
Reed, C. A. 1969. The pattern of animal domestication in the prehistoric Near 
East. In: (ed.) Ucko PJ, Dimbleby GW. The Domestication and 
Exploitation of Plants and Animals. London. UK. Duckworth: 361-380. 
Rege, J. E. O. & Gibson, J. P. 2003. Animal genetic resources and economic 
development: issues in relation to economic valuation. Ecological 
Economics. 45: 319-330. 
Sasaki, K., Tungtrakoolsub, P., Morozumi, T., Uenishi, H., Kawahara, M., 
Watanabe, T. 2014. A single nucleotide polymorphism of porcine MX2 
gene provides antiviral activity against vesicular stomatitis virus. 
Immunogenetics. 66 (1): 25-32. 
Scherf, B. D. (Ed.). 2000. World Watch List for Domestic Animal Diversity. 
3rd ed., FAO, Rome, Italy. 
Sollero, B. P., Paiva, S. R., Faria, D. A., Guimaraes, S. E. F., Castro, S.T.R., 
Egito, A.A., Albuquerque, M.S.M., Piovezan, U., Bertani, G. R. and 
Mariante, S. 2008. Genetic diversity of Brazilian pig breeds evidenced 
by microsatellite markers. Liv. Sci. Doi:10.1016/j.livsci.2008.09.025. 
Stolpovskiy, Y. A. and Zakharov, G. I. A. 2017. The problem of conservation 
of gene pools of domesticated animals. J. Genet. Breed. 21(4): 477-486. 
115 
Swart, H., Kotze, A., Olivier, P. A. S. and Grobler, J. P. 2010. Microsatellites 
based characterization of Southern African domestic pigs (Sus scrofa 
domestica). South African Journal of Animal Science. 40 (2): 121-132. 
Tamura, K., and Nei, M. 1993. Estimation of the number of nucleotide 
substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans 
and chimpanzees. Mol. Biol. Evol. 10 (3): 512-526 
Tan, Y., Kai, Z. S., Wang, J., Du, C. L., Zhao, C. P., Zhang, X., Zhu, L., and 
Shang, Y. S. 2018. The complete mitochondrial genome of Kele pig 
(Sus scrofa) using next-generation deep sequencing. Conservation 
Genetics Resources. 10: 195-199. 
Team, R. C. 2013. R: A language and environment for statistical computing. 
Thuy, N. T. D, Melchinger, W. E., Kuss, A., Cuong, N., Bartenschlager, H. 
and Geldermann, H. 2006. Comparison of Vietnamese and European 
pig breeds using microsatellites. J. Anim. Sci. 84: 2601-2608. 
Van, Z. A., Peelman L., Van, D. W. A. And Bouquet Y. 1995. A genetic 
study of four Belgian pig populations by means of seven microsatellite 
loci. J. Anim. Breed. Genet.. 112: 191-204. 
Verhelst, J., Hulpiau, P. and Saelens, X. 2013. Mx proteins: antiviral 
gatekeepers that restrain the uninvited. Microbiol Mol. Biol. Rev. 77: 
551-566. 
Vicente, A. A., Carolino, M. I., Sousa, M. C. O., Ginja, C., Silva, F. S., 
Martinez, A. M., Vega, P. J. L., Carolino, N. and Gama, L. T. 2008. 
Genetic diversity in native and commercial breeds of pigs in Portugal 
asseessed by microsatellites. J. Anim. Sci. 86: 2496-2507. 
116 
Wang, J.Y., Guo, J. F., Zhang, Q., Hu, H. M., Lin, H. C., Wang, C., Zhang, 
Y. and Wu, Y. 2011. Genetic Diversity of Chinese Indigenous Pig 
Breeds in Shandong Province Using Microsatellite Markers. Asian-
Aust . J. Anim. Sci. 24 (1): 28-36. 
Yang, B., Cui, L., Perez, E. M., Traspov, A., Crooijmans, R. P. M. A., 
Zinovieva, N., Schook, L. B., Archibald, A., Gatphayak, K., Knorr, C., 
Triantafyllidis, A., Alexandri, P., Semiadi, G., Hanotte, O., Dias, D., 
Dove, P., Uimari, P., Iacolina, L., Scandura, M., Groenen, M. A. M., 
Huang, L. and Megens, H. J. 2017. Genome-wide SNP data unveilsthe 
globalization of domesticated pigs. Genet. Sel. Evol. 49. 
https://doi.org/10.1186/s12711-017-0345-y 
Yang, S. L., Wang, Z. G., Liu, B., Zhang, G. X., Zhao, S. H., Yu, M., Fan, B., 
Li, M.H., Xiong, T.A. and Li, K. 2003. Genetic variation and 
relationships of eighteen Chinese indigenous pig breeds. Genet. Sel. 
Evol. 35: 657-671 
Zidek, R., Jakabova, D., Trandzik, J., Buleca, J. J., Takacova, D. and Zitnan, 
R. 2011. Genetic admixture in pig population observed by 
microsatellite markers. Archiv Tierzucht. 54 (1): 51-60. 
117 
PHỤ LỤC 
1. Hình ảnh minh họa 15 giống lợn nội 
118 
119 
120 
121 
122 
2. Minh họa kết quả 4 tổ hợp phản ứng đa mồi 
Mix 1 
Mix 2 
123 
Mix 3 
Mix 4