Luận án Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền một số tính trạng của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth.) tại các tỉnh miền Trung

1 
MỞ ĐẦU 
 1. Tính cấp thiết của đề tài 
Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth.) có nguồn gốc từ 
Australia, Papua New Guinea và Indonesia, là loài cây đa mục đích, gỗ được sử 
dụng sản xuất gỗ dán, ván dăm, bột giấy và đồ gỗ gia dụng ... Một đặc điểm nổi bật 
của loài cây này là có khả năng thích nghi và sinh trưởng nhanh trên một số dạng 
lập địa mà các loài keo khác khó tồn tại, đặc biệt là dạng lập địa có môi trường chua 
(pHKCl 3,5 - 6) và đất cát podzol cằn cỗi, như dạng đất cát nội đồng bán ngập 
(Turnbull và cộng sự, 1998)[78]. 
Keo lá liềm được gây trồng ở Việt Nam muộn hơn so với Keo tai tượng (A. 
mangium) và Keo lá tràm (A. auriculiformis), song Keo lá liềm sớm trở thành một 
trong những loài cây trồng rừng phổ biến ở Việt Nam vì có khả năng sinh trưởng 
nhanh, tương đương với hai loài keo trên (Harwood, 1993)[50]. Ở châu Á, ba loài 
keo được gây trồng chủ yếu là Keo tai tượng, Keo lá tràm, Keo lá liềm và giống 
Keo lai (A. mangium x A. auriculiformis), trong đó diện tích rừng trồng Keo lá liềm 
ước tính khoảng 330.000 ha chủ yếu là trồng ở Indonesia (Griffin, 2012)[40]. 
Kết quả điều tra tập đoàn cây trồng rừng trên đất cát tại các tỉnh miền Trung, 
cho thấy trong số các loài cây trồng chủ yếu là Keo lá liềm, Keo lá tràm, Keo tai 
tượng, Phi lao, Bạch đàn trắng thì chỉ có Keo lá liềm và Phi lao tồn tại và phát triển 
thành rừng, còn các loài khác hoặc không tồn tại hoặc tồn tại nhưng không phát 
triển được thành rừng (Nguyễn Thị Liệu, 2006)[17]. Vì vậy, việc đi sâu nghiên cứu 
biến dị về sinh trưởng và một số tính chất gỗ góp phần chọn được những giống 
thích hợp phục vụ công tác trồng rừng tại miền Trung là hết sức cần thiết. 
Tổng diện tích đất cát ven biển Việt Nam là 562.936 ha, trong đó tập trung 
nhiều nhất là các tỉnh duyên hải miền Trung với diện tích khoảng 415.560 ha 
(Nguyễn Khang, 2000)[15]. Vùng đất này có vai trò rất quan trọng đối với phát 
triển kinh tế xã hội, đặc biệt là phòng hộ môi trường ven biển. Tuy nhiên đây cũng 
2 
là vùng sinh thái chịu các điều kiện khắc nghiệt như nắng nóng, khô hạn, nghèo 
kiệt, cát bay... nên điều kiện sinh hoạt và sản xuất của người dân trong vùng gặp 
nhiều khó khăn, ảnh hưởng lớn đến sức khỏe, đe dọa những tiềm năng sản xuất 
lương thực, thực phẩm của khu vực. Một trong những giải pháp chính để ngăn chặn, 
chống sa mạc hóa, tiến đến cải tạo và sử dụng có hiệu quả dải đất cát ven biển 
duyên hải miền Trung là trồng rừng, đây được xem là một trong những giải pháp tốt 
nhất. Rừng trồng có tác dụng hạn chế và ngăn chặn sự di động của cát, dần dần tạo 
ra quá trình cải thiện điều kiện vi khí hậu, tạo điều kiện cho sản xuất nông nghiệp và 
sinh hoạt của người dân thuận lợi hơn, là chìa khoá cơ bản quyết định sự thành công 
một cách bền vững của tất cả các biện pháp cải tạo tiếp theo. 
Với khả năng thích nghi cũng như tiềm năng đất đai ở miền Trung thì việc 
phát triển loài Keo lá liềm trở thành cây trồng rừng chủ lực để cung cấp nguyên liệu 
và bảo vệ môi trường tại vùng cát khắc nghiệt là hết sức cần thiết. Các nghiên cứu 
trước đây về gỗ Keo lá liềm cho thấy khối lượng riêng khô trong không khí là 0,72 
g/cm3, khối lượng riêng ở độ ẩm cơ bản (12%) là 0,62 g/cm3, thích hợp cho sản xuất 
nguyên liệu giấy, gỗ xây dựng, đồ mộc, đóng thuyền, làm gỗ dán và làm củi. So 
sánh với ba loài keo trồng rừng chủ yếu ở Việt Nam hiện nay thì Keo lá liềm có các 
chỉ số không thua kém. Điển hình là Keo lá tràm có khối lượng riêng cơ bản (độ ẩm 
12%) là 0,50 - 0,65 g/cm3, hiệu suất bột giấy 49%, sợi dài 0,85 mm, nhiệt lượng 
4700 - 4900 kcal/kg. Gỗ Keo lai có khối lượng riêng ở độ ẩm cơ bản là 0,48 - 0,54 
g/cm3, hiệu suất bột giấy 49 - 52%. Gỗ Keo tai tượng có khối lượng riêng cơ bản (ở 
độ ẩm 12%) là 0,42 - 0,48 g/cm3, hiệu suất bột giấy 47% (Nguyễn Ngọc Bình, 
2004)[1]. 
Trên thế giới, Indonesia là nước sản xuất bột giấy lớn nhất từ các loài keo, 
năm 1990 sản xuất 1 triệu tấn/năm đến năm 2008 sản xuất tăng lên 7,5 triệu tấn/năm 
và dự báo tăng lên 16 triệu tấn/năm vào năm 2020. Tổng giá trị sản xuất bột giấy 
hàng năm từ các loài keo ước khoảng 4,3 tỷ USD. Việt Nam năm 2013 đã xuất 
khẩu 7,45 triệu tấn dăm tương đương 15 triệu m3 gỗ tròn, đạt giá trị xuất khẩu 900 
triệu USD (Hiệp hội gỗ và lâm sản Việt Nam, 2013)[8]. Với số lượng này Việt Nam 
3 
trở thành nước đứng đầu thế giới về xuất khẩu gỗ dăm vượt qua cả Australia, các 
loài đóng vai trò chủ đạo trong xuất khẩu dăm là Keo lai, Keo tai tượng sau đó đến 
Keo lá tràm, Keo lá liềm và một số loài Bạch đàn. 
Luận án đã kế thừa các kết quả nghiên cứu của chương trình cải thiện giống 
các loài keo trồng rừng chủ yếu ở trên thế giới và Việt Nam, đồng thời kế thừa hiện 
trường và kết quả nghiên cứu đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống năng suất cao và 
chất lượng tốt một số loài cây trồng rừng chủ yếu” giai đoạn 2001 - 2005 và 2006 - 
2010 và đề tài “Nghiên cứu chọn tạo và nhân giống cho Keo lá liềm và Keo tai 
tượng phục vụ trồng rừng kinh tế” giai đoạn 2011 - 2015 (Viện nghiên cứu Giống 
và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp). Với tư cách là cộng tác viên chính tại miền 
Trung và được sự đồng ý của chủ nhiệm đề tài, tác giả thực hiện luận án “Nghiên 
cứu biến dị và khả năng di truyền một số tính trạng của Keo lá liềm (Acacia 
crassicarpa A. Cunn. ex Benth.) tại các tỉnh miền Trung”. 
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài. 
- Ý nghĩa khoa học 
Đánh giá được đặc điểm biến dị và khả năng di truyền ở mức độ xuất xứ và 
gia đình Keo lá liềm về các chỉ tiêu sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính 
chất gỗ. Đồng thời xác định được tương quan của các tính trạng ở các độ tuổi khác 
nhau, cũng như tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa các gia đình. Kết quả của đề tài 
tạo cơ sở khoa học cho việc cải thiện giống Keo lá liềm theo hướng trồng rừng 
nguyên liệu giấy. 
- Ý nghĩa thực tiễn 
Nghiên cứu biến dị giữa các xuất xứ và gia đình tại các khảo nghiệm khác 
nhau: vùng đồi Cam Lộ (Quảng Trị), vùng cát nội đồng Phong Điền (Thừa Thiên 
Huế) và vùng đất cát pha Hàm Thuận Nam (Bình Thuận) giúp xác định được các 
xuất xứ, gia đình thích hợp trên các lập địa khác nhau. 
Nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng ở các độ tuổi khác nhau và tương 
tác kiểu gen - hoàn cảnh, giúp xác định được tuổi tối ưu cho chọn giống cũng như 
4 
xây dựng các khảo nghiệm giống nhằm rút ngắn thời gian và giảm kinh phí trong 
nghiên cứu cải thiện giống. 
Nghiên cứu biến dị xác định được các xuất xứ và gia đình có triển vọng tại 
khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1 để đưa vào nhân giống, công nhận giống mới đồng 
thời là nguồn vật liệu quý để xây dựng khảo nghiệm giống cho các thế hệ tiếp theo. 
3. Mục tiêu nghiên cứu 
+ Mục tiêu chung 
Xác định được các đặc điểm di truyền của một số tính trạng quan trọng làm cơ sở 
khoa học góp phần nghiên cứu cải thiện giống Keo lá liềm. 
+ Mục tiêu cụ thể 
- Xác định được đặc điểm biến dị và khả năng di truyền của một số tính trạng 
sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ. 
- Xác định tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, 
và một số tính chất gỗ. 
 - Xác định tăng thu di truyền lý thuyết và thực tế trong chọn giống Keo lá liềm. 
- Xác định được giải pháp cải thiện giống Keo lá liềm và chọn được một số xuất xứ 
và gia đình có triển vọng. 
4. Những điểm mới của đề tài 
Lần đầu tiên nghiên cứu tương đối toàn diện về đặc điểm biến dị và khả năng 
di truyền của các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ 
giữa các xuất xứ và gia đình Keo lá liềm. Đồng thời đánh giá tương quan giữa các 
tính trạng sinh trưởng và một số tính chất gỗ; đánh giá tăng thu di truyền lý thuyết 
và thực tế của các khảo nghiệm Keo lá liềm, nhằm cung cấp cơ sở khoa học để chọn 
được một số xuất xứ, gia đình có sinh trưởng nhanh và chất lượng thân cây tốt trên 
khảo nghiệm vùng đồi, vùng cát và cát nội đồng ở một số tỉnh miền Trung. 
5 
5. Đối tượng nghiên cứu 
- Đối tượng nghiên cứu về biến dị và khả năng di truyền các tính trạng sinh 
trưởng và một số tính chất gỗ của các xuất xứ và gia đình là các giống Keo lá liềm 
trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1. 
- Đối tượng nghiên cứu tăng thu di truyền thực tế là các lô hạt thu hái từ các 
gia đình tốt nhất từ các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1, kết hợp với lô hạt nguyên sản 
từ PNG và lô hạt trồng rừng sản xuất tại khu vực miền Trung. 
6. Phạm vi nghiên cứu 
+ Về nội dung 
i. Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền các tính trạng sinh trưởng, các 
chỉ tiêu chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ như khối lượng riêng gỗ, chỉ số 
pilodyn và hàm lượng cellulose giữa các xuất xứ và gia đình. 
ii. Nghiên cứu tương quan giữa các chỉ tiêu sinh trưởng với khối lượng riêng 
gỗ, chỉ số pilodyn và hàm lượng cellulose. 
iii. Nghiên cứu tương quan của các tính trạng sinh trưởng ở các tuổi khác nhau. 
iv. Nghiên cứu tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa các lập địa. 
v. Nghiên cứu tăng thu di truyền lý thuyết và thực tế của các tính trạng sinh trưởng. 
vi. Đề xuất giải pháp cải thiện giống Keo lá liềm và chọn được một số xuất 
xứ và gia đình có triển vọng. 
+ Về địa điểm nghiên cứu 
- Khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1 Keo lá liềm tại vùng đất đồi Cam Lộ - Quảng 
Trị, cát nội đồng Phong Điền - Thừa Thiên Huế và đất cát pha Hàm Thuận Nam - 
Bình Thuận. 
- Khảo nghiệm tăng thu di truyền thực tế tại vùng đất đồi Cam Lộ và vùng 
cát nội đồng Triệu Phong - Quảng Trị. 
- Nghiên cứu khối lượng riêng gỗ và hàm lượng cellulose tại Phòng thí 
nghiệm của Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm Nghiệp - Viện 
Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam và Công ty TNHH Viện Giấy và Xenluylô. 
6 
7. Thời gian thực hiện 
Thời gian thực hiện các kết quả nghiên cứu: 4 năm (2011-2014) 
8. Bố cục luận văn 
Ngoài phần mục lục, danh mục các công trình liên quan đã công bố, phụ lục, 
tài liệu tham khảo, luận án có 101 trang và được kết cấu như sau: 
- Mở đầu: (6 trang) 
- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (23 trang) 
- Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu (16 trang) 
- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (53 trang) 
- Chương 4: Kết luận, tồn tại và khuyến nghị (3 trang) 
7 
Chương 1 
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 
1.1. Thông tin chung về Keo lá liềm 
Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth.) thuộc họ Đậu 
(Fabaceae), tên khác là Keo lưỡi liềm, Keo lưỡi mác. 
Tên tiếng Anh: Northern wattle, Papua New Guinea red wattle, red wattle 
Keo lá liềm có nguồn gốc từ Australia, Papua New Guinea và Indonesia. Đây 
là loài cây đa tác dụng và có khả năng sinh trưởng nhanh, tương đương với Keo tai 
tượng nhưng nhanh hơn Keo lá tràm (Harwood, 1993)[50] và được gây trồng rộng 
rãi ở nhiều nước (Turnbull và cộng sự, 1998)[78]. Gỗ của loài này được sử dụng sản 
xuất gỗ dán, ván dăm, giấy và đồ gỗ gia dụng (Turnbull và cộng sự, 1998)[78]. 
Chúng là loài cây trồng rừng chủ yếu ở nhiều nước tại châu Á, châu Phi và có khả 
năng thích nghi với nhiều dạng lập địa khác nhau, đặc biệt với môi trường chua 
(pHKCL 3,5 - 6) và đất cát podzol cằn cỗi, như dạng đất cát nội đồng bị úng nước 
trong suốt mùa mưa và khô hạn trong suốt mùa khô (Turnbull và cộng sự, 
1998)[78]. 
Keo lá liềm là cây gỗ nhỏ đến trung bình, chiều cao khoảng 25m, tối đa 
khoảng 30m và đường kính lớn nhất có thể đến 50 - 60cm với thân tương đối thẳng 
và tán lá nhiều cành nhánh. Keo lá liềm có lá màu xanh bạc, cong hình lưỡi liềm, 
dài 11-20cm. Hoa thường năm cánh, cánh mỏng. Quả lớn hình chữ nhật, cứng, vỏ 
dày, chiều dài 5,0 - 7,5cm, chiều rộng 2 - 2,5cm (Bentham và Mueller, 1984)[32]. 
Keo lá liềm phân bố tự nhiên dọc theo bờ biển phía đông bắc của Australia, 
từ Townsville tới phần chóp của bán đảo Cape York phía bắc của Queensland. Ở 
các tỉnh miền tây Papua New Guinea loài này phân bố rộng rãi chủ yếu ở khu vực 
phía nam của sông Fly, gần Wasua-Duaba. Ngoài ra chúng còn phân bố đến những 
khu vực lân cận phía đông bắc của Irian Jaya (Indonesia), và tập trung nhiều giữa 
Merauke và Erambu (sơ đồ 1.1). Chúng phân bố từ vĩ độ 80S đến 200S và ở độ cao 
dưới 450m so với mực nước biển. Lượng mưa thích nghi từ 500 - 3.500 mm. Đặc 
8 
biệt Keo lá liềm có thể chịu được mùa khô kéo dài 6 tháng, thích ứng với nhiệt độ tối 
thiểu từ 15-220C và nhiệt độ tối đa từ 31-340C (www.worldagroforestry.org)[84]. 
 Vùng phân bố tự nhiên 
Sơ đồ 1.1. Phân bố tự nhiên của Keo lá liềm trên Thế giới (Pinyopusarerk, 1990) 
1.2. Nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá liềm trên thế giới 
Giống là một trong những khâu quan trọng nhất của công tác trồng rừng, 
chọn và cải thiện theo mục tiêu kinh tế sẽ đưa năng suất rừng trồng ngày một lên 
cao. Theo Zobel và Talbert (1984)[83] thì cải thiện giống cây rừng chỉ có hiệu quả 
khi nó kết hợp được tất cả sự khéo léo về lâm sinh và chọn giống của nhà lâm 
nghiệp để sản xuất ra những sản phẩm cây rừng một cách nhanh nhất và rẻ nhất, là 
một cuộc “hôn nhân” giữa chọn giống cây rừng và các biện pháp lâm sinh. Vì thế, 
khi nói đến cải thiện giống cây rừng một mặt phải nghĩ đến việc áp dụng các 
nguyên lý di truyền học và chọn giống để nâng cao năng suất và chất lượng rừng 
theo mục tiêu kinh tế là chính, mặt khác không bao giờ được quên các biện pháp kỹ 
thuật lâm sinh thích hợp với đặc điểm sinh thái của từng loài cây rừng. 
So với Keo lá tràm (A. auriculiformis) và Keo tai tượng (A. mangium) thì 
Keo lá liềm được đưa vào gây trồng ở Việt Nam muộn hơn. Chương trình nghiên 
9 
cứu cải thiện giống Keo lá liềm chính thức bắt đầu từ những năm 1990, nhưng đến 
nay nó đã trở thành một trong những cây trồng rừng chủ lực, đặc biệt ở các tỉnh ven 
biển miền Trung, song các kết quả nghiên cứu về cải thiện giống của loài cây này 
còn rất khiêm tốn. Vì lý do đó trong khuôn khổ luận án này tác giả đề cập đến kết 
quả nghiên cứu cải thiện giống của Keo lá tràm và Keo tai tượng để làm tăng thêm 
cơ sở cho việc nghiên cứu cải thiện giống cây Keo lá liềm. 
1.2.1. Nghiên cứu về biến dị 
Trên thế giới nghiên cứu biến dị của Keo lá liềm về các tính trạng sinh 
trưởng (chiều cao, đường kính và thể tích), các chỉ tiêu chất lượng thân cây (độ 
thẳng thân, duy trì trục thân) và một số chỉ tiêu về tính chất gỗ (khối lượng riêng, 
hàm lượng cellulose, độ co rút, độ cứng và độ bền ) cũng đã có một số kết quả 
nghiên cứu thông qua một số chương trình chọn giống. Nhưng hầu hết các nghiên 
cứu mới chỉ dừng lại ở mức độ xuất xứ, chỉ có một vài nghiên cứu về biến dị ở cấp 
độ gia đình. Kết quả cho thấy xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) thích nghi với 
đất kiềm nhẹ, trong khi xuất xứ Coen River từ Queensland lại khó tồn tại ở Đông 
Timor, Indonesia, Đông Bắc Thái Lan và Philippines (Baggayan, 1998; 
Chittachumnonk, Sirilak, 1991)[30]. Tuy nhiên, ở các khu vực gần bờ biển chịu ảnh 
hưởng nhất định của gió biển, các xuất xứ PNG rất dễ bị uốn cong và gẫy bởi gió 
lốc (Thomson, 1994; Minquan và Yutian, 1991)[77][61]. Các xuất xứ Bắc 
Queensland (QLD) chịu đựng gió lốc tốt hơn nhưng sinh trưởng chậm. Biến  ... gọc Dao (2013), Giới thiệu một số giống cây trồng rừng 
lâm nghiệp được công nhận là giống Quốc gia và Giống tiến bộ kỹ thuật, Tổng 
cục Lâm nghiệp. 
TIẾNG NƯỚC NGOÀI 
24. Aggarwal, P.K., Chauhan, S.S. & Karmarkar, A. (2002). Variation in growth 
strain, volumetric shrinkage and modulus of elasticity and their inter-
104 
relationship in Acacia auriculiformis. Journal of Tropical Forest Products 
8(2), 135-142. 
25. Ani, S. & Lim, S.C., 1993. Variation in specific gravity of five-year-old Acacia 
mangium from the Batu Arang plantation, Selangor, Malaysia. Journal of 
Tropical Forest Science 6, 203-206. 
26. Arif, N., 1997. Growth and performance of Acacia crassicarpa seedling seed 
orchards in south Sumatra, Indonesia. Recent developments in Acacia planting, 
No 82. Ed. By Turnbull J.W., Crompton, H. R. vµ Pinyopusarerk K. Canberra. 
Trang 359-362. 
27. Arnold, R.J. vµ Cuevas, E. 2003. Genetic variation in early growth, stem 
straightness and survival in Acacia crassicarpa, A. mangium and Eucalyptus 
urophylla in Bukidnon province, Philippines. Journal of Tropical Forest 
Science, Vol. 15-2. pp 332-351 
28. Awang Kamis and David Taylor, 1993. Acacia magium: Growing and 
Utilization. Winrock International and the Food and Agriculture Organization 
of the United Nations, 280p. 
39. Baggayan J. L. and Baggayan R. L., 1998. Potential of selected Acacia species 
in Cebu province, Phillipines. In: Turnbull, J.W., Crompton, H.R. and 
Pinyopusarerk, K. (eds). Recent Developments in Acacia Planting. Proceedings 
of an international workshop, Hanoi, Vietnam, 27–30 October 1997. ACIAR 
Proceedings No. 82, 125-129. 
30. Becker, W.A., 1992. Manual of quantitative genetics. Academic Enterprises, 
WA, U.S.A. 152 pp. 
31. Bentham, G./Mueller, F. 1864. (1984 reprint). Flora Australiensis: A 
description of the plants of the Australian Territory. Reeve & Co. 
32. Brewbaker, J.L.(1986), Performanceof AustralianAcaciain Hawaiian nitrogen - 
fixing tree trials: p.180-1840,In Australian Acacia in developing countries: 
Proceedings of an international workshop help at the Forestry training Centre, 
Gympie, Queensland, Australia, 4-7 August. 
33. Clark, N.B. (2001). Longitudinal density variation in irrigated hardwoods. 
Appita 54(1), 49-53. 
105 
34. Chittachumnonk, P. and Sirilak, S., 1991. Performance od Acacia species in 
Thailand. In: Turnbull, J.W. (eds). Advances in tropical Acacia research, 
Proceedings of an international workshop, Bangkok, Thailand, 11-15 
February, 1991. ACIAR Proceedings No, 35, 153-158 
35. Chomchran, A., Visuthidepakul, S. & Hortrakul, P. (1986). Wood properties 
and potential uses of 14 fast-growing tree species. Division of Forest product 
research, Royal forest department, Thailand. 22p. 
36.Cornelius, J. (1994). Heritabilities and additive genetic coefficients of variation 
in forest trees. Canadian Journal of Forest Research 24(2), 372-378. 
37. Dart. P., Umali-Garcia, M., Almendras, A. (1991) Role of symbiotic 
association in nutrition of tropical acacias, Advances in tropical Acacia 
Research, ACIAR proseedings, No.35, Ed.J.W. Turnbull, p. 13-19. 
38. Dunlop, R.W., Resende, M.D.V. & Beck, S.L. (2005). Early assessment of first 
year height data from five Acacia mearnsii (black wattle) sub-populations in 
South Africa using REML/BLUP. Silvae Genetica 54(4-5), 166-174. 
39. Falconer, D.S. & Mackay, T.F.C. (1996). Introduction to quantitative genetics. 
Harlow, England: Pearson Education Limited, 480 p. 
40. Gilmour, A.R., Gogel, B.J., Cullis, B.R., Welham, S.J., Thompson, R., 2002. 
ASReml user guide release 1.0. VSN International Ltd, Hemel Hempstead, 
UK. 
41. Greaves, B. L., Borralho, M. N. G., Raymond, C. A. vµ Farrington, A., 1996. 
Use of a Pilodyn for the indirect selection of basic density in Eucalyptus 
nitens. Can. J. For. Res. Vol 26. pp 1643-1650. 
42. Griffin, 2012. Global uses of Australian acacias – recent trends and future 
prospects. Diversity and Distributions, (Diversity Distrib.) pp 837–847 
43. Kamis, A., Venkateswarlu, P., Nor Aini, A., Adjers, G., Bhumibhamon, S., 
Kietvuttinon, B., Pan, F., Pitpreecha, K. & Simsiri, A. (1994b). Three year 
performance of international provenance trials of Acacia auriculiformis. 
Forest Ecology and Management 70(1), 147-158. 
44. Khasa, P.D., Li, P., Vallee, G., Magnussen, S. & Bousquet, J. (1995). Early 
evaluation of Racosperma auriculiforme and R. mangium provenance trials 
on four sites in Zaire. Forest Ecology and Management 78(1-3), 99-113. 
106 
45. Khamis bin Selamat, 1991. Trials of Acacia mangium at the Sabah Forestry 
Development Authority, In: Turnbull, J.W. (eds). Advances in tropical Acacia 
research. Proceedings of an international workshop, Bangkok, Thailand, 11-
15 February, 1991. ACIAR Proceedings No. 35, 224-226. 
46. Keating, W.G. & Bolza, E. (1982). Characteristics properties and use of 
timbers in South-East Asia, North Australia and the Pacific. Melbourne: 
Inkarta, 496 p. 
47. Kien N. D, Gunnar Jansson, Chris Harwood, CurtAlmqvist and Ha Huy 
Thinh, 2008. Genetic variation in wood basic density and pilodyn penetration 
and their relationships with growth, stem straightness, and branch size FOR 
Eucalyptus urophylla in Northern Vietnam. New Zealand Journal of Forestry 
Science (2008) 38:160-175. 
48. Kien, N. D., Jansson, G., Harwood, C. & Thinh, H. H, 2009. Genetic control of 
growth and form in Eucalyptus urophylla in northern Vietnam. Journal of 
Tropical Forest Science, 21, 50-65. 
49. Kumar, S., Carson, S.D. & Garrick, D.J. (2000). Detecting linkage between a 
fully informative marker locus and a trait locus in outbred populations using 
analysis of variance. Forest Genetics 7, 47-56 
50. Kube, P.D., Raymond, C.A. & Banham, P.W. (2001). Genetic parameters for 
diameter, basic density, cellulose content and fibre properties for Eucalyptus 
nitens. Forest Genetics 8(4), 285-294. 
51. Harwood, C.E., Matheson, A.C., Groro, N. and Haines, M. W. (1991),Seed 
orchard of Acacia auriculiformis at Melville Island, Northem Territory, 
Australia, In: Turnbull, J. W., ed. Advances in tropical acacia research. 
Proceedings of an international worshop held in Bangkok, Thailand, 11 – 15 
Feb. 1991, ACIAR. 
52. Harwood, C. E., Haines, M.W. vµ Williams, E. K., 1993. Early growth of 
Acacia crassicarpa in a seedling seed orchard at Melville Island, Australia. 
Forest Genetic Resources Information, Vol 21. pp 46-53. 
53. Hai, P.H., Genetic variation in growth, stem straightness and branch thickness 
in clonal trials of Acacia auriculiformis at three contrasting sites in Vietnam 
107 
54. Hai, P.H., Hannrup, B., Harwood, C., Jansson, G. & Ban, D. V., 2010. Wood 
stiffness and strength as selection traits for sawn timber in Acacia 
auriculiformis A. Cunn. ex Benth. Canadian Journal of Forest Research 40 
(2): 322-329. 
55. Hamilton, M. G. & Potts, B. M, 2008. Eucalyptus nitens genetic parameters. 
New Zealand Journal of Forestry Science, 38, 102-119. 
56. Hazani, O. (1994). Physical and mechanical properties of Acacia mangium 
Willd and A. auriculiformis A. Cunn ex. Benth from different sites and 
provenances. Faculty of Forestry, University Putra Malaysia, 15 p. 
57. Henson, M., Boyton, S., Davies, M., Joe, B., Kangane, B., Murphy, T., Palmer, 
G. & Vanclay, J. (2004). Genetic parameters of wood properties in a 9 years 
old 46 
 Eucalyptus dunnii progeny trial in NSW, Australia. In: Borralho, N.M.G., et 
al. (Eds.) Proceedings of Eucalyptus in a changing world, Portugal, 83-83. 
58. Logan, A.F. (1981), Pulping of tropical hardwood reforestation species, 
Research review 1981, CSIRO Division of Chemical Technology, 
Melbourne. 
59. Lim, S.C. & Gan, K.S, 2000. Some physical properties and anatomical features of 
14-year-old Acacia mangium. Journal of Tropical Forest Products 6(2), 206-213. 
60. Luangviriyasaeng, V., Pinyopusarerk, K., 2002. Genetic variation in second-
generation progeny trial of Acacia auriculiformis in Thailand. J. Trop. Forest 
Sci. Vol 14. pp 131-144. 
61. Mahat, M.N. (1999). Genetic variation of growth and selected wood properties 
of four years old Acacia auriculiformis provenances at Serdang Selangor. 
Diss. Putra University of Malaysia, 139p. 
62. McDonald, M.W., and B.R.Maslin, Austral. Syst. Bot. 13(1): 41– (2000). 
63. Minquan Yang and Yutian Zeng, 1991. Results from afour-year tropical 
Acacia species/provenance trial on Hainan Island, China. In: Turnbull, J.W. 
(eds). Advances in tropical Acacia research, Proceedings of an international 
workshop, Bangkok, Thailand, 11-15 February, 1991. ACIAR Proceedings 
No, 35, 170-172. 
108 
64. Mullin, T.J., Park, Y.S., 1992. Estimating genetic gains from alternative 
breeding strategies for clonal forestry. Can. J. For. Res. 22, pp 14-23. 
65. Nor Aini Ab. Shukor, Abel Nelson Nang and Kamis Awang (1998). Selected 
wood properties of Acacia auriculiformis and Acacia crassicarpa provenances 
in Malaysia. Aciar proceedings - No.82 – 1998. 
66. Nor Aini, A.S., Kamis, A., Mansor, M.R. & Abd, L.S. (1994). Provenance trial 
of Acacia auriculiformis in Peninsular Malaysia: 12-month performance. 
Journal of Tropical Forest Science 6(3), 249-256. 
67. Nirsatmanto, A. & Kurinobu, S. (2002). Trend of within-plot selection 
practiced in two seedling seed orchards of Acacia mangium in Indonesia. 
Journal of Forest Research 7(1), 49-52. 
68. Old K. M., 1998. Diseases of tropical acacias. In: Turnbull, J.W., Crompton, 
H.R. and Pinyopusarerk, K. (eds). Recent Developments in Acacia Planting. 
Proceedings of an international workshop, Hanoi, Vietnam, 27–30 October 
1997. ACIAR Proceedings No. 82, 224–233 
69. Olesen, P.O. (1971). The water displacement method. Forest Tree 
Improvement 3(1), 1-23. Ormarsson, S., Dahlblom, O. & Petersson, H. 
(1998). A numerical study of the shape stability of sawn timber subjected to 
moisture variation. Wood Science Technology 32(5), 325-334. 
70. Otsamo, A.O., Nikles, D.G. & Vuokko, R.H.O. (1996). Species and 
provenance variation of candidate Acacias for afforestation of Imperata 
cylindrica grasslands in South Kalimantan, Indonesia. In: Dieters, M.J., et al. 
(Eds.) Tree Improvement for Sustainable Tropical Forestry - QFRI-IUFRO 
Conf. Caloundra, Queensland, Australia: Queensland Forest Research 
Institute. 
71. Pinyopusarerk, K. (1990). Acacia auriculiformis: an annotated bibliography. 
Bangkok, Thailand: Winrock International-F/FRED and ACIAR, 154 p. 
72. Pederson A.P., K. Oleson and L. Graudal (1993), Tree improvement at Speces 
and Provenance Level, Lecture Note D-3, Danida Forest Seed Centre, 
Humlebeak- Denmark 
109 
73. Pedley, L. (1987), Australian Acacias: Taxonomy and Phytogeogaply,In: 
J.W.Turnbull (ed.), Australian Acacias in Developing Countries, ACIAR 
Proseedings No.16. 
74. Santos, P.E.T., Geraldi, I.O. & Garcia, J.N. (2004). Estimates of genetic 
parameters of wood traits for sawn timber production in Eucalyptus grandis. 
Genetics and Molecular Biology 27(4), 567-573 
75. Sotelo Montes, C., Hernandez, R.E., Beaulieu, J. & Weber, J.C. (2006). 
Genetic variation and correlations between growth and wood density of 
Calycophyllum spruceanum at an early age in the Peruvian Amazon. Silvae 
Genetica 55(4/5), 217-228. 
76. Stephen Midgley (2000), Acacia crassicarpa a tree in the domestication fast 
lane Portfolio Manager, Tree Improvement and Genetic Resources Program. 
77. Susumu Kurinobu and Anto Rimbawanto, 2004. Genetic improvement of 
plantation species in Indonesia. Bulletin of forest tree improvement centre – 
Indonesia No 20. 9-10. 
78. Suanto, M., Prayitno, T.A. & Fujisawa, Y. (2008). Wood genetic variation of 
Acacia auriculiformis at Wonogiri trial in Indonesia. Journal of Forestry 
Research 5(2), 135-145. 
79. Thomas, D., Harding, K., Henson, M., Kien, N.D., Thinh, H. H., Trung, N. Q, 
2009. Genetic variation in growth and wood quality of Eucalyptus urophylla 
in northern Vietnam. Report prepared for ACIAR Project FST/1999/95. 
80. Thomson L., 1994. Acacia aulococarpa, A. cincinnata, A. crassicarpa and A. 
wetarensis: An annotated bibliography.. National LibraryCataloguing-in-
Publication Entry. 131 p. 
81. Turnbul, J.W; Midgley, S.J,; Cossalter, C., 1998: Tropical Acacias planted in 
Asia: An overview recent developments in Acacia planting, Pp, 14–18 in 
Turnbull, J.W.; Crompton, H.R.; Pinyopuserak, K. (Ed,). “Recent 
Developments in Acacia Planting”, ACIAR Proceedings No, 82, Canberra, 
Australia. 
82. Raymond, C.A., Schimleck, L.R., Muneri, A. & Michell, A.J. (2001). Genetic 
parameters and genotype-by-environment interactions for pulp yield predicted 
110 
using near infrared reflectance analysis and pulp productivity in Eucalyptus 
globulus. Forest Genetics 8(3), 213-224. 
83. Wallis, A.F.A., Wearne, R.H. and Wright, P.J., 1996. Analytical 
characteristics of plantation eucalyptus woods relating to kraft pulp yields. 
Appita J. 49: 427-432. 
84. Wililams, E.R., and A.C Matheson. (1994), Experimental Design and Analysis 
for Use in tree Improvement. CSIRO, Melbourne and ACIAR, Canberra. 
85. Wang, T., Aitken, S. N., Rozenberg, P., 1999. Selection for height growth and 
Pilodyn pin penetration in lodgepole pine: effects on growth traits, wood 
properties, and their relationships. Can. J. For. Res., Vol.29. pp 434–445 
86. Wei, X. & Borralho, N.M.G. (1997). Genetic control of wood basic density 
and bark thickness and their relationships with growth traits of Eucalyptus 
urophylla in South East China. Silvae Genetica 46(4), 245-250. 
87. Zobel, B., and Talbert, J. 1984. Applied forest tree improvement. John Wiley 
and Sons. New York. 505 pp 
88. www.worldagroforestry.org. 
111 
NHỮNG CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ CÔNG BỐ 
1. Phạm Xuân Đỉnh, Hà Huy Thịnh, Phí Hồng Hải (2010), Biến dị di truyền 
Keo lá liềm tại Quảng Trị và Thừa Thiên Huế. Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp. Số 
đặc biệt - 2010 (1469 -1486). 
2. Phạm Xuân Đỉnh, Phí Hồng Hải, Chris Harwood, Chris Beadle, 
Sadanandan Nambiar, Vũ Đình Hưởng, Đặng Thịnh Triều, Triệu Thái Hưng 
(2010), Trồng rừng keo gỗ xẻ: Một số giải pháp kỹ thuật lâm sinh và khuyến nghị 
các giống keo phù hợp. Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp. Số 2 - 2010 (1244 -1250). 
3. Phí Hồng Hải, Phạm Xuân Đỉnh, La Ánh Dương (2012), Biến dị di 
truyền về sinh trưởng và độ thẳng thân Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) trong các 
khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1 tại tuổi 8 - 10 ở miền Trung Việt Nam. Tạp chí Nông 
nghiệp và Phát triển nông thôn. Số 15 – 2012 (97 - 105). 
4. Phạm Xuân Đỉnh, Phí Hồng Hải, Nguyễn Hoàng Nghĩa, La Ánh Dương, 
Nguyễn Quốc Toản, Dương Hồng Quân (2014), Khả năng cải thiện về khối lượng 
riêng và hàm lượng cellulose của Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) trong khảo 
nghiệm hậu thế thế hệ 1 tại Cam Lộ - Quảng Trị. Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp. 
Số 2 - 2014 (3271 - 3282).