Luận án Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
BÙI VIẾT THƯ 
NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BẤT DỤC ĐỰC 
TẾ BÀO CHẤT VÀ DÒNG DUY TRÌ MỚI PHỤC VỤ 
CHO CHỌN GIỐNG LÚA LAI BA DÒNG Ở VIỆT NAM 
NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2018 
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
BÙI VIẾT THƢ 
NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BẤT DỤC ĐỰC 
TẾ BÀO CHẤT VÀ DÒNG DUY TRÌ MỚI PHỤC VỤ 
CHO CHỌN GIỐNG LÚA LAI BA DÒNG Ở VIỆT NAM 
 Chuyên ngành : Di truyền và chọn giống cây trồng 
 Mã số : 9620 111 
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 
 PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm 
 PGS.TS. Vũ Thị Thu Hiền 
HÀ NỘI - 2018 
 i 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên 
cứu đƣợc trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chƣa từng dùng để bảo 
vệ lấy bất kỳ học vị nào. 
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đƣợc cám 
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều đƣợc chỉ rõ nguồn gốc. 
Hà Nội, ngày 19 tháng 03 năm 2018 
Tác giả luận án 
 Bùi Viết Thƣ 
 ii 
LỜI CẢM ƠN 
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận đƣợc 
sự hƣớng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, 
đồng nghiệp và gia đình. 
Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi đƣợc bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn 
sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm và PGS.TS. Vũ Thị Thu Hiền đã tận tình hƣớng 
dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập 
và thực hiện đề tài. 
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, 
Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Học viện 
Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài 
và hoàn thành luận án. Tôi cũng xin đƣợc cảm ơn nhà giáo Nguyễn Đình Hiền đã nhiệt 
tình giúp đỡ trong quá trình xử lý số liệu kết quả của luận án. 
 Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ, nhân viên bộ phận R & D, cán bộ, 
công nhân Trung Nghiên cứu và Phát triển Lúa lai thuộc Công ty TNHH Syngenta Việt 
Nam đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài. 
Xin chân thành cảm ơn cha mẹ, vợ, các con trai, bạn bè, đồng nghiệp đã giúp đỡ 
tôi trong nghiên cứu khoa học cũng nhƣ trong đời sống góp phần thúc đẩy việc hoàn 
thành luận án này./. 
Hà Nội, ngày 19 tháng 03 năm 2018 
Nghiên cứu sinh 
 Bùi Viết Thƣ 
 iii 
MỤC LỤC 
Lời cam đoan i 
Lời cảm ơn ii 
Mục lục iii 
Danh mục từ viết tắt vi 
Danh mục bảng vii 
Danh mục hình x 
Trích yếu luận án xi 
Thesis abtract xiii 
PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1 
1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1 
1.2. Mục tiêu nghiên cứu 3 
1.3. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu 4 
1.4. Những đóng góp mới của đề tài 4 
1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 4 
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6 
2.1. Cơ sở lý luận 6 
2.1.1. Khái niệm ƣu thế lai 6 
2.1.2. Ƣu thế lai trên cây lúa 7 
2.2. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nƣớc 9 
2.2.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 9 
2.2.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc 15 
2.3. Các hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai 18 
2.3.1. Hệ thống bất bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility-CMS) 18 
2.3.2. Hệ thống bất dục đực do gen nhân 33 
2.4. Phƣơng pháp chọn tạo bố mẹ lúa lai ba dòng 37 
2.4.1. Phƣơng pháp chọn tạo dòng mẹ (dòng CMS) 37 
2.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng duy trì bất dục (dòng B) 38 
2.3.3. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai (dòng R) 39 
2.3.4. Mối quan hệ giữa các dòng A, B, R 40 
2.3.5. Khả năng kết hợp của các dòng A và dòng R 41 
 iv 
PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44 
3.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 44 
3.1.1. Địa điểm nghiên cứu 44 
3.1.2. Thời gian nghiên cứu 44 
3.2. Vật liệu nghiên cứu 44 
3.3. Nội dung nghiên cứu 44 
3.3.1. Nội dung 1: Lai giữa các dòng B truyền thống, đánh giá và chọn dòng B 
mới mang tính trạng mục tiêu (Tạo dòng B mới) 44 
3.3.2. Nội dung 2: Lai dòng B mới với dòng A truyền thống, đánh giá và chọn 
dòng A mới mang nhiều đặc điểm tốt (Tạo dòng A mới) 44 
3.3.3. Nội dung 3: Lai dòng A mới với các dòng R tốt, chọn tổ hợp F1 triển vọng 45 
3.4. Phƣơng pháp nghiên cứu 45 
3.4.1. Nội dung 1: Lai giữa các dòng B truyền thống, đánh giá và chọn dòng B 
mới mang tính trạng mục tiêu (Tạo dòng B mới) 45 
3.4.2. Nội dung 2: Lai dòng B mới với dòng A truyền thống, đánh giá và chọn 
dòng A mới mang nhiều đặc điểm tốt (Tạo dòng A mới). 49 
3.4.3. Nội dung 3: Lai dòng A mới với các dòng R tốt, chọn tổ hợp F1 triển vọng 56 
3.4.4. Phân tích và xử lý số liệu 59 
PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 60 
4.1. Lai tạo, chọn lọc cải tiến các dòng B đang sử dụng tại Việt Nam để tạo 
dòng B mới 60 
4.1.1. Đặc điểm của 3 cặp dòng A/B tham gia lai cải tiến dòng B 60 
4.1.2. Lai tạo, chọn lọc cải tiến dòng B 62 
4.2. Lai trở lại và đánh giá các dòng CMS mới 72 
4.2.1. Kết quả tạo dòng A mới (A1) từ tổ hợp lai (BoA x B1) 73 
4.2.2. Kết quả tạo dòng A mới (A2) từ tổ hợp lai (25A x B1) 73 
4.2.3. Tạo dòng A mới (A3) từ dòng B mới có nguồn gốc là cặp lai (II-32B x 
25B) (B2) 84 
4.2.4. Tạo dòng A mới (A4) từ dòng B mới có nguồn gốc là cặp lai (II-32B x 
25B) (B2) 97 
4.3. Lai tạo, chọn lọc tìm tổ hợp triển vọng mới 109 
4.3.1. Tuyển chọn, đánh giá dòng R 109 
 v 
4.3.2. Lai thử và đánh giá khả năng kết hợp của các dòng mẹ mới với R tốt để 
tìm tổ hợp lai mới 112 
4.3.3. Lai thử các dòng CMS mới với các dòng bố tốt tìm F1 triển vọng 128 
PHẦN 5. KẾT LUẬN VẦ ĐỀ NGHỊ 134 
5.1. Kết luận 134 
5.2. Đề nghị 135 
Danh mục các công trình đã công bố có liên quan đến luận án 136 
Tài liệu tham khảo 137 
Phụ lục 146 
 vi 
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT 
Từ viết tắt Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt 
25A IR58025A 
25B IR58025B 
TGST Thời gian sinh trƣởng 
CMS Cytoplasm Male Sterility (Bất dục đực tế bào chất) 
 SNP Single Nucleotype Polymorphism (Đa hình nucleotit đơn) 
MAS Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử) 
WA Wide Abortion (bất dục dạng dại) 
TGMS Themosensitive Genetic Male Sterility 
 (Bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ) 
GMS Gentic Male Sterility (Bất dục đực nhân) 
ID Indonesia Type (Dạng Indonesia) 
QTL Quantitative Trait Loci (Locus tính trạng số lƣợng) 
IRRI International Rice Research Institute 
 (Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế) 
FAO Food and Agricultural Oganization 
 (Tổ chức Nông nghiệp và Lƣơng thực Liên Hiệp Quốc) 
NST Nhiễm sắc thể 
BC Back cross (Lai trở lại) 
D/R Tỷ lệ dài/rộng 
KL Khối lƣợng 
TGST Thời gian sinh trƣởng 
NS Năng suất 
 vii 
DANH MỤC BẢNG 
STT Tên bảng Trang 
2.1. Phân loại dòng duy trì và phục hồi đối với lúa lai 30 
4.1. Đặc điểm nông học của các dòng A, B tại Nam Định (vụ Xuân 2009) 61 
4.2. Đặc điểm hình thái của 9 dòng thuần D1 tại Nam Định (vụ Xuân 2012) 63 
4.3. Đặc điểm lá và hạt của 9 dòng thuần D1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 64 
4.4. Đặc điểm nông sinh học của 9 dòng D1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 64 
4.5. Đặc điểm hình thái của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 66 
4.6. Đặc điểm lá và hạt của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 67 
4.8. Đặc điểm nông sinh học của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 68 
4.8. Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng thuần D1 chọn từ tổ hợp 
lai (BoB x 25B) tại Nam Định (Vụ Mùa 2012) 70 
4.9. Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng D2 chọn từ tổ hợp lai II-
32B/25B tại Nam Định (Vụ Mùa 2012) 71 
4.10. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A2 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 73 
4.11. Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ F1 đến BC3F1 tại 
Nam Định (Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014) 74 
4.12. Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ BC3F1-BC6F1 
tại Nam Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016) 75 
4.13. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa 9 dòng A2 ở BC3F1 với 
R838 tại Nam Định trong vụ Xuân năm 2015 76 
4.14. Một số đặc điểm nông sinh học của 9 dòng A2/B1 ở thế hệ BC3F1 
tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 78 
4.15. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A2 với một số sâu bệnh chính ở 
điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014). 79 
4.16. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A2 với một số sâu bệnh chính ở 
điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân 2015). 80 
4.17. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A2 với 2 chủng bạc lá ở điều kiện 
nhân tạo tại Nam Định và Thanh Hóa (vụ Xuân 2016) 80 
4.18. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng A2 81 
4.19. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A2/B1 ƣu tú tại Nam Định 
(Vụ Xuân 2016) 81 
 viii 
4.20. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A3 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 85 
4.21. Độ bất dục đực của 9 dòng A3 qua các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định 
(Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014) 86 
4.22. Độ bất dục đực của 9 dòng A3 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam 
Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016) 86 
4.23. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa A3 ở BC3F1 với Phúc 
Khôi 838 tại Nam Định trong Xuân 2015 88 
4.24. Một số đặc điểm nông sinh học chính của 9 dòng A3/B2 ở thế hệ BC3F1 
tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 90 
4.25. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A3 với một số sâu bệnh chính ở 
điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 92 
4.26. Kết quả đánh giá phản ứng của các dòng A3 với một số sâu bệnh chính ở 
điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân năm 2015) 92 
4.27. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A3 với 2 chủng bạc lá ở điều kiện lây 
nhiễm nhân tạo tại Nam Định và Thanh Hóa (Vụ Xuân 2016). 93 
4.28. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của 9 dòng A3 93 
4.29. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A3/B2 ƣu tú tại Nam Định 
(Vụ Xuân 2016) 94 
4.30. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A4 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 97 
4.31. Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định 
(Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014) 98 
4.32. Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam 
Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016) 98 
4.33. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa 9 dòng A4 ở BC3F1 với 
R838 tại Nam Định trong vụ Xuân 2015 101 
4.34. Một số đặc điểm nông sinh học chính của 9 dòng A4/B2 ở thế hệ BC3F1 
tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 102 
4.35. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A4 với một số sâu bệnh chính ở 
điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014). 104 
4.36. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A4 với một số sâu bệnh chính ở 
điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân 2015) 104 
 ix 
4.37. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A4 với 2 chủng bạc lá ND4.1. và 
X19.4 tại Nam Định và Thanh Hóa (Vụ Xuân 2016) 105 
4.38. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của 9 dòng A4 106 
4.39. Một số đặc điểm nông sinh học chính của các A4/B2 ƣu tú tại Nam Định 
(Vụ Xuân 2016) 106 
4.40. Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R đƣợc đánh giá, tuyển chọn tại 
Nam Định (Vụ Xuân 2015) 110 
4.41. Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R tốt tại Nam Định trong vụ Mùa 2015 111 
4.42. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R838 và 
Q5 tại Nam Định (Vụ Xuân 2016) 113 
4.43. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R632, 
R1532 và R1586 tại Nam Định, vụ Xuân 2016 115 
4.44. Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng 
năng suất tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 119 
4.45. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số bông/khóm của các 
dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 121 
4.46. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng chiều dài bông của các 
dòng bố mẹ tại Nam Định (Vụ Xuân 2016) 122 
4.47. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số hạt chắc/bông của các 
dòng bố mẹ tại Nam Định (Vụ Xuân 2016) 123 
4.48. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ hạt chắc của các dòng 
bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 124 
4.49. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng khối lƣợng 1000 hạt của 
các dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 125 
4.50. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất cá thể của các 
dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 126 
4.51. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai triển vọng 
tại Nam Định (vụ Xuân 2017) 126 
4.52. Kết quả đánh giá đặc điểm cơ bản của các F1 tại Nam Định trong vụ 
Xuân 2016 129 
4.53. Kết quả quan sát con lai F1 triển vọng trong vụ Xuân 2017 131 
4.54. Một số đặc điểm chất lƣợng gạo của các tổ hợp F1 triển vọng vụ Xuân 2017 132 
 x 
DANH MỤC HÌNH 
STT Tên hình Trang 
3.1. Sơ đồ quá trình lai tạo và chọn lọc tìm dòng B mới 47 
3.2. Sơ đồ quá trình lai tạo và chọn lọc tìm dòng A mới 51 
4.1. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A2 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 84 
4.2. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A3 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 96 
4.3. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A4 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 109 
4.4. Năng suất của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ Xuân 2017 128 
 xi 
TRÍCH YẾU LUẬN ÁN 
Tên tác giả: Bùi Viết Thƣ 
Tên Luận án: “Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới 
phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam” 
Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 9620 111 
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam 
Mục đích nghiên cứu 
Nghiên cứu chọn tạo đƣợc căp dòng A/B bất dục ổn định, mới có kiểu cây cải tiến, 
thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, khả năng nhận phấn ngoài của dòng 
A đƣợc cải thiện, làm đa dạng nguồn vật liệu từ đó tạo tổ hợp lúa lai ba dòng mới tốt, ổn định 
và thích ứng với điều kiện sản xuất của Việt Nam. 
Phƣơng pháp nghiên cứu 
Thí nghiệm đánh giá các đặc điểm nông sinh học, bất dục đực, khả năng chống 
chịu sâu bệnh trên đồng ruộng và lây nhiễm nhân tạo bệnh bạc lá, khô vằn của nguồn 
vật liệu và các thế hệ lai theo phƣơng pháp của IRRI, 2002. 
Vật liệu sử dụng là IR58025A/B, BoA/B, II-32A/B, 21 dòng R triển vọng, giống 
đối chứng là tổ hợp Nhị ƣu 838, Thái Xuyên 111. 
Lai tạo theo phƣơng pháp truyền thống: Lai hữu tính, lai đơn khử đực thủ công, 
lai giữa dòng bất dục đực với dòng duy trì và dòng phục hồi nhờ thụ phấn bằng tay, 
cách ly bằng bao cách ly chuyên dụng. 
Kết quả chính và kết luận 
Kết quả chính 
- Lai hữu tính 2 dòng duy trì (B) mới với nhau có thể kết hợp đƣợc những tính 
trạng mong muốn vào một dòng B mới (kể cả khả năng duy trì bất dục đực tế bào chất 
cho những dạng bất dục đực tế bào chất khác nhau). 
- Tế bào chất bất dục ảnh hƣởng rất lớn đến độ ổn định của tính bất dục nhƣng 
ít ảnh hƣởng đến mức độ biểu hiện của con lai về kiểu hình thân lá, dạng hình, dạng hạt 
và năng suất của con lai F1. 
- Tạo ra đƣợc 18 dòng B mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt trong đó 9 dòng B 
duy trì bất dục dạng WA và 9 dòng B duy trì cho cả hai dạng bất dục WA và ID. 
- Tạo ra đƣợc 8 dòng A có nhiều đặc điểm tốt nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, 
khả năng đẻ nhánh tốt, độ thò vòi nhụy cao, độ bất dục ổn định. 
 xii 
- Giới thiệu 05 tổ hợp lai có năng suất cao, chất lƣợng tốt, thời gian sinh trƣởng 
phù hợp với cơ cấu mùa vụ hiện nay. 
Kết luận 
1) Khi lai hai  ... ion and 
Physiology of Super Rice, Rice Science, 2012. 19(3): 177−184. 
43. Gouda P. K, S. Saikumar, M. K. Varma, K. Nagesh, S. Thippeswamy, V. Shenoy, 
M. S. Ramesha and H. E. Shashidhar (2013). Marker-assisted breeding of Pi-1 
and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in PRR78. restorer line of Pusa 
RH-10 Basmati rice hybrid. Plant Breeding Volume 132, Issue 1, pages 61–69. 
44. Hoan N.T (2001). Progress report for activities under taken Vie IRRI/ ADB 
project on Development and use of hybrid rice in Asia for Viet Nam 1998- 2001. 
Fouth technical on meeting. May 7- 9, Dhaka, Bangladesh. 
45. Hoan N.T. (2002). “Viet Nam report”. 4th International Symposium on hybrid 
rice. Hanoi. 
46. Hoan N.T. (1997). Current status of hybrid rice research and development in Viet 
Nam, Paper presented at the workshop on progress in the development and use of 
Hybrid rice 
47. IRRI (2002), Standard Evaluation System for Rice, .International Rice, Research 
Institute, (IRRI). DAPO Box 7777, Metro, Manila 130, Phillipines. 
 141 
48. Jiang J., T. Mou, H. H. Yu and F. Zhou (2015). Molecular breeding of thermo-
sensitive genic male sterile (TGMS) lines of rice for blast resistance using Pi2 
gene. Springer open Journal. Rice (2015) 8:10. 
49. Jin L., Y. Lu, Y. Shao, G. Zhang, P. Xiao, S. Shen, H. Corke and J. Bao (2010). 
Molecular marker assisted selection for improvement of the eating. cooking and 
sensory quality of rice (Oryza sativa L.). Journal of Cereal Science 51 (2010) 
159–164. 
50. Jong S. J., K. H. Jung, H. B. Kim, J. P. Suh and G. S. Khush (2011). Genetic and 
molecular insights into the enhancement of rice yield potential. Plant Biol. 54:1-9. 
51. Khan M. H., Z. A. Dar and A. S.her Ahmad (2015). Breeding strategies for 
improving rice yield- a review. Agricultural Science. 6, 467-478. 
52. Kim C.H (1985). “Study on heterosis in F1 rice hybrid using cytoplasmic genetic 
male sterile lines of rice ( Oryza Sativa L.)”. Res. Rep. Rual D/ V.Admitration. 
Suweon, Korea ,27 (1). pp. 1- 33. 
53. Li Z. and Zhu Y. (1988). Rice male sterile cytoplasm and fertility restoration. 
Hybrid Rice. IRRI, Manila, Philippines, pp. 85- 102. 
54. Luo L., Y. X. Zhang, D. B. Chen, X. D. Zhan, X. H Shen, S. H. Cheng and L. Y. 
Cao (2014). QTL Mapping for Hull Thickness and Related Traits in Hybrid Rice 
Xieyou 9308. Rice Science, 2014. 21(1): 29−38. 
55. Mekaroon A., C. Jompuk, R. Kaveeta, B. O. Thammasamisorn and P. Jompuk 
(2013). Development of A, B and R Lines by Gamma Irradiation for Hybrid Rice. 
Kasetsart J. (Nat. Sci.) 47 : 675 – 683. 
56. Patil K. G., S. Saikumar, C. M. K. Varma, K. Nagesh, S. Thippeswamy, V. 
Shenoy, M. S. Ramesha and H. E. Shashidhar (2013). Marker-assisted breeding of 
Pi-1 and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in PRR78, restorer line of 
Pusa RH-10 Basmati rice hybrid, Plant Breeding Volume 132, Issue 1, pp. 61-69. 
57. Pawan K., R. Priyadarshi, A. Singh, R. Mohan, K. Ulaganathan and V. Shenoy 
(2012). Scope for utilization of native specialty landraces, cultivars and basmati 
types in rice heterosis breeding. Journal of Plant Breeding and Crop Science Vol. 
4(8). pp. 115-124. 
58. Peng Y., G. Wei, L. Zhang, G. Liu, X. A. Wei and Z. Zhu (2014). Comparative 
Transcriptional Profiling of Three Super-Hybrid Rice Combinations. Int. J. Mol. 
Sci. 2014, 15, 3799-3815. 
 142 
59. Prasad A. S., B. C. Viraktamath and T. Mohapatra (2014). Hybrid Rice Research 
and Development in India. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food 
Security in Asia 02.07.14. Bangkok, Thailand
60. Qian Q., L. Guo, S. M. Smith and J. Y. Li. National Science Review. Advance 
Access Published February 23, 2016. Volume 67, Isue 2, pp.38-42. 
61. Qin P., Y. Wang, Y. Li, B. Ma and S. T. Li (2013) Analysis of Cytoplasmic 
Effects and Fine-Mapping of a Genic Male Sterile Line in Rice. PLoS ONE 8(4): 
e61719. doi:10.1371/journal.pone.0061719. 
62. Rajkumar. S and S.M. Ibrahim (2015). Genetic variability in CMS lines of rice 
(Oryza sativa L.) genotypes that influence outcrossing rate percentage. Indian 
J.Agric.Res., 49 (2) 2015:165-169 
63. Rumati. A.I, Bambang. S. P, Iswari. S .D, Aswidinnoor.H (2011). Develop of new 
Cytoplasmic Male sterile lines with good flowering behavious for hybrid rice 
breeding. Proceeding of the 7
th
 ACSA Conference (2011) p39-44 
64. Seesang J., P. Sripichitt and S. Tanee (2014). Heterosis and inheritance of 
fertility-restorer genes in rice. ScienceAsia 40 (2014): 48–52. 
65. Shanti M. L., G. L. Devi, G. N. Kumar and H. E. Shashidhar (2010). Molecular 
Marker-Assisted Slection: A tool for insulating parental lines of hybrid rice against 
Bacterrial Leaf Blight, International Journal of Plant Pathology 1(3):114-123. 
66. Sharma S. K., S. K. Singh , R. Nandan, A. Sharma, R. Kumar, V. Kumar and M. 
K. Singh (2013). Estimation of Heterosis and Inbreeding Depression for Yield and 
Yield Related Traits in Rice (Oryza sativa L.). Molecular Plant Breeding. Vol.4, 
No.29: 238-246. 
67. Shen G., W. Zhan, H. Chen and Y. Z. Xing (2014). Dominance and epistasis 
are the main contributors to heterosis for plant height in rice. Plant Science 215–
216 (2014) 11–18. 
68. Shinjo C. (1975). Genatical studies on cytoplasmic male sterility and fertility 
restoration in rice. Oryza sativa L. Sci. Bull. Coll. Agric. Univ. Ryu kyus 22: pp. 1- 57. 
69. Shinjyo C. and T. Omura (1975). Cytoplasmic male sterility in cultivated rice 
(Oryza sativa L). I.Fertilities of F1 F2 and off Springs obtained from their mutual 
reciprocal backcross segregation of completely male sterile plant. Japan, J.breed 
16 (suppl- 1). pp. 49. 
70. Shinjyo C. (1969). Cytoplasmic genetic male sterility in cultivated rice oryza 
sativa L. II. The inheritance of male sterility. Japan. J. Genet. 44: pp. 149- 156. 
 143 
71. Song G. S., H. L. Zhai, G. P. Yong, L. Zhang, G. Wei, X. Y. Chen, Y. G. Xiao, L. 
Wang, Y. J. Chen, B. Wu, B. Chen, Y. Zhang, H. Chen, X. J. Feng, W. K. Gong, 
Y. Liu, Z. J. Yin, F. Wange, G. Z. Liuf, H. L. Xu, X. L. Wei, X. L. Zhao, B.F. 
Ouwerkerkg, T. Hankemeier, T. Reijmersh, R. V. Heijdenh, C. M. Lu, M. Wang, 
J. V Greef and Z. Zhu (2010). Comparative Transcriptional Profiling and 
Preliminary Study on Heterosis Mechanism of Super-Hybrid Rice. Molecular 
Plant Volume 3 Number 6 pp. 1012–1025. 
72. Subash D. and I. Roy (2014). Hybrid Rice: the Technology and the Status of its 
Adoption in Asia. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 
02.07.14. Bangkok, Thailand. 
73. Suniyum T., A. Muangprom and W. Meerod (2014). Hybrid Rice Development in 
Thailand. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 
02.07.14. Bangkok, Thailand.
74. Tabanao D. A., S. R. Brena and J. E. Carampatana (2014). Hybrid Rice in the 
Philippines. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 
02.07.14. Bangkok, Thailand. 
75. Tanee S., W. Matthayatthaworn, C. Phumichai and P. Sripichitt (2014). 
Introgression of Gene for Non-Pollen Type Thermo-Sensitive Genic Male 
Sterility to Thai Rice Cultivars. Rice Science, 2014. 21(2): 123−126. 
76. Thu B. V., S. K. Chakrabarty, S. P. Sharma and M. Dadlani (2008) Studies on 
environmental conditions and pollination management in hybrid rice seed 
production. The Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 2008 Volume : 
68, Issue : 4 ( page 426 - 434) Print ISSN : 0019-5200. 
77. Tomohiko K. and K. Toriyama (2014). A fertility restorer gene. Rf4, widely used 
for hybrid rice breeding encodes a pentatricopeptide repeat protein. Springer open 
Journal. Rice (2014) 7:28. 
78. Toriyama K. and T. Kazama (2016) Development of Cytoplasmic Male Sterile 
IR24 and IR64 Using CW-CMS/Rf17 System. Toriyama and Kazama Rice (2016) 
9:22 DOI 10.1186/s12284-016-0097-2 
79. Uddin A. M. (2014). Hybrid Rice Development in Bangladesh: Assessment of 
Limitations and Potential. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security 
in Asia 02.07.14. Bangkok, Thailand. 
80. Vikash K., U. B. Apte, S. G. Bhagwat, B. B. Jadhay, D. S. Sawant and B. K. Das 
(2013) Phenotypic and molecular characteriration of diversified cytoplasmic male 
sterility lines of rice (Oryza sativar L.) Plant Breeding. 4(3): 1193-1200. 
 144 
81. Virmani S. S., B. C. Viraktamath, C. L. Casal, R. S. Toledo, M. T. Lopez and J. 
O. Monaldo. (1997). Hybrid rice breeding manual, International rice research 
institute. Lobanos, Lagona, Philippines, pp.68-97 
82. Virmani S.S. and R. Toledo. (1986). Current knowledge of and outlook on 
cytoplasmic genetic male sterility and fertility restoration in rice. Rice genetics 
plant breeding department. Manila, Philippines. pp. 633-647. 
83. Virmani S.S. and B. H. Wan (1988). Development of CMS line in hybrid rice 
breeding. Hybrid rice. IRRI, Manila, Philippines, pp. 103-114. 
84. Virmani S.S. (1997). “Opportunities and challenges in breeding CMS Maintainer 
and Restorer lines for hybrid rice breeding in the tropic”. Paper presented at the 
workshop on progress in the development and used hybrid rice technology outside 
China, Ha noi. 
85. Wang S. (1980). Inheritance of R line genes in rice and methods for selection of 
new R line. Agric. Sci. Technol. Hunan 4:1-4, pp, 124-127. 
86. Wang F., L. Z. Rong, L. S. Guang, L. W. Ge, L. Y. Long, H. D. Juan and P. H. Pu 
(2004). Breeding of Indica CMS line ZhenfengA with the characteristic of weak 
sensitive to photoperiod induced by gene interaction. Hybrid rice 04, pp78-82. 
87. Wang J., S. Castiglione, J. Zhang, R. Fu, J. Ma, W. Li, Y Sun and F. Sala (1994). 
Hybrid rice (Oryza sativa L.). Identification and parentage dertermination by 
RAPD fingerprinting. Plant Cell Report 14. 1994, pp 112-115. 
88. Wang K., F. Qiu, W. Larazo Madonna and A. P. Fangming (2015). Heterotic 
groups of tropical indica rice germplasm. Theor Appl Genet (2015) 128:421–430 
89. Wang Q. Z., H. W Fud, J. Z. Hoang, H. J. Zhao, Y. F. Li, B. Zhang and Q. Y. Shu 
(2012). Generation and charecterization of bentazon susceptible mutants of 
commercial male sterile lines and evaluation of their ulility in hybrid rice 
production. Field Crop Research. 137. pp. 12-18. 
90. Young J. (1993). Cytoplasmic genetic male sterility fertility restoration in rice. 
Thesis for the degree of Master of IRRI. 
91. Yuan L. P. and S. S. Virmani (1988). Organization of a hybrid rice breeding 
program. In “Hybric Rice” pp 55-57. Int Rice Res. Inst.. Manila, Philippines 
92. Yuan L.P. (2014). Development of Hybrid Rice to Ensure Food Security. Rice 
Science. 2014, 21(1): 1−2. 
93. Yuan L.P., S. S. Virmani. and C. X. Mao (1989). Hybrid rice achivement and 
future outlook. Progress in irrigated Rice Reseasrch. IRRI, Manila, Philippines, 
pp. 219- 235. 
 145 
94. Zhan X. D., H. P. Zhou, R. Y. Chai, J. Y. Zhuang, S. H. Cheng and L. Y. Cao 
(2012). Breeding of R8012, a Rice Restorer Line Resistant to Blast and Bacterial 
Blight Through Marker-Assisted Selection. Rice Science, 2012. 19(1): 29-35. 
95. Zhang G., T. S. Bharaj, Y. Lu., S. S. Virmani and N. Huang, (1997). Mapping of 
the RFLP-3 nuclear fertility restoring gene for WA cytoplasmic male sterility in 
rice using RAPD and RFLP markers. Theor. Appl. Genet. 83, 1997, pp494-498. 
96. Zhang H. J., W. Hui, G. Y. Ye, Y. L. Qian, Y. Y. Shi, J. F. Xia, Z. F. Li, L. H. 
Zhu, Y. M. Gao and Z. K. Li (2013). Improvement of Yield and Its Related Traits 
for Backbone Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced Backcross 
Breeding Strategies. Journal of Integrative Agriculture 2013. 12(4): 561-570. 
97. Zhang R., L. Haiping and Z. Honglin (2002). Breeding of eui CMS lines K17eA 
in indica rice. Acta Agricultral University Jiangxiensis. 24 (3): 307-311. 
98. Zhou G., Y. Chen, W. Yao, C. Zhang, W. Xie, J. Hua, Y. Z. Xing, J. Xiao and Q. 
Zhang (2012). Genetic composition of yield heterosis in an elite rice hybrid. 
PNAS vol. 109 no. 39: 15847–15852. 
99. Zhou H., J. Q. Liu, J. Li, D. Jiang, L. Y. Zhou, P. W. S. Lu, F. Li, L. Zhu, Z. Liu, 
L. Chen, G. L. Yao and C. Zhuang (2012). Photoperiod- and thermo-sensitive 
genic male sterility in rice are caused by a point mutation in a novel noncoding 
RNA that produces a small RNA. Cell Research (2012) 22:649-660. 
100. Zhou Y. L., V. N. E. Uzokwe, C. H. Zhang, L. R. Cheng, L. Wang, K. Chen, X. 
Q. Gao, Y. Sun, J. J. Chen, L. H. Zhu, Q. Zhang, J. Ali, J. L. Xu and Z. K. Li 
(2011). Improvement of bacterial blight resistance of hybrid rice in China using 
the xa23 gene derived from wild rice (Oryza rufipogon). Crop Protection 30 
(2011) 637-644. 
101. Xuehui H, S. Yang, J. Gong, Y. Zhao, Q. Feng, H. Gong, W. Li, Q. Zhan, B. 
Cheng, J. Xia, N. Chen, Z. Hao, K. Liu, Ch. Zhu, T. Huang, Q. Zhao, L. Zhang, 
D. Fan, C. Zhou, Y. Lu, Q. Weng, Z. Wang, J. Li & B. Han (2015), Genomic 
analysis of hybrid rice varieties reveals numerous superior alleles that contribute 
to heterosis, Nature communication (2015) 6:6258, DOI: 10.1038/ncomms7258. 
 146 
PHỤ LỤC 
 147 
 148 
 149 
 150 
 151 
 152 
 153 
 154 
 155 
 156 
 157 
 158 
Phụ lục: Danh sách các tổ hợp lai thử trong vụ Mùa 2015 
STT Tên tổ hợp STT Tên tổ hợp STT Tên tổ hợp STT Tên tổ hợp 
1 A4-8/R975 33 A3-4/R784 65 A2-1/R684 97 A2-9/R2214 
2 A4-8/R688 34 A3-4/R677 66 A2-1/R1481 98 A2-9/R2063 
3 A4-8/R717 35 A3-4/R684 67 A2-1/R2063 99 A2-9/R1592 
4 A4-8/R784 36 A3-4/R2214 68 A2-1/R852 100 A2-9/R852 
5 A4-8/R684 37 A3-4/R2063 69 A2-1/R2105 101 A2-9/R2105 
6 A4-8/R1481 38 A3-4/R1592 70 A2-1/R1603 102 A2-9/R1603 
7 A4-8/R2214 39 A3-4/R852 71 A2-1/R2004 103 A2-9/R2004 
8 A4-8/R2063 40 A3-4/R2105 72 A2-1/R2210 104 A2-9/R2210 
9 A4-8/R1592 41 A3-4/R1603 73 A2-1/R93 105 A2-9/R93 
10 A4-8/R2105 42 A3-4/R2004 74 A2-2/R975 106 A2-17/R975 
11 A4-8/R1603 43 A3-4/R2210 75 A2-2/R688 107 A2-17/R688 
12 A4-8/R2004 44 A3-4/R93 76 A2-2/R717 108 A2-17/R717 
13 A4-8/R2210 45 A3-5/R975 77 A2-2/R784 109 A2-17/R784 
14 A4-8/R93 46 A3-5/R688 78 A2-2/R677 110 A2-17/R677 
15 A4-7/R975 47 A3-5/R717 79 A2-2/R684 111 A2-17/R684 
16 A4-7/R688 48 A3-5/R784 80 A2-2/R1481 112 A2-17/R1481 
17 A4-7/R717 49 A3-5/R677 81 A2-2/R2214 113 A2-17/R2214 
18 A4-7/R784 50 A3-5/R684 82 A2-2/R2063 114 A2-17/R2063 
19 A4-7/R677 51 A3-5/R1481 83 A2-2/R1592 115 A2-17/R1592 
20 A4-7/R684 52 A3-5/R2214 84 A2-2/R852 116 A2-17/R852 
21 A4-7/R1481 53 A3-5/R2063 85 A2-2/R2105 117 A2-17/R2105 
22 A4-7/R2214 54 A3-5/R1592 86 A2-2/R1603 118 A2-17/R1603 
23 A4-7/R2063 55 A3-5/R852 87 A2-2/R2004 119 A2-17/R2004 
24 A4-7/R1592 56 A3-5/R2105 88 A2-2/R2210 120 A2-17/R2210 
25 A4-7/R2105 57 A3-5/R1603 89 A2-2/R93 121 A2-17/R93 
26 A4-7/R1603 58 A3-5/R2004 90 A2-9/R975 
27 A4-7/R2004 59 A3-5/R2210 91 A2-9/R688 
28 A4-7/R2210 60 A3-5/R93 92 A2-9/R717 
29 A4-8/R93 61 A2-1/R975 93 A2-9/R784 
30 A3-4/R975 62 A2-1/R688 94 A2-9/R677 
31 A3-4/R688 63 A2-1/R717 95 A2-9/R684 
32 A3-4/R717 64 A2-1/R677 96 A2-9/R1481