Luận án Nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu với sự trợ giúp của chỉ thị phân tử
Lúa (Oryza sativa L.) là một cây lương thực quan trọng ở Việt Nam,
đồng thời cũng là nguồn thức ăn quan trọng nhất cho một nửa dân số thế giới.
Việt Nam là nước xuất khẩu gạo đứng hàng thứ 2 trên thế giới sau Thái Lan.
Lúa gạo là nguồn thu ngoại tệ lớn nhất của nền nông nghiệp xuất khẩu Việt
Nam và cũng là nguồn thức ăn chính của 90 triệu dân số trong nước. Đồng
bằng Sông Hồng và đồng bằng sông Cửu Long có sản lượng gạo lần lượt là
17% và 50%. Diện tích đất dành cho canh tác lúa hầu như không tăng trong
khi dân số thế giới liên tục tăng. Do vậy, vấn đề lương thực được đặt ra như
một mối đe dọa đến sự an ninh và ổn định của thế giới nói chung và nước ta
nói riêng trong tương lai. Theo dự đoán của các chuyên gia về dân số học, nếu
dân số thế giới tiếp tục tăng trong vòng 20 năm tới thì sản lượng lúa gạo phải
tăng 80% mới đáp ứng đủ nhu cầu. Vì thế, năng suất lúa luôn là điều quan
tâm hàng đầu. Để đảm bảo năng suất lúa vượt trần, một trong những chiến
lược quan trọng là ứng dụng công nghệ sinh học vào việc chọn tạo giống mới
đảm bảo nhu cầu lương thực của con người.
Tóm tắt nội dung tài liệu: Luận án Nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu với sự trợ giúp của chỉ thị phân tử
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHÙNG TÔN QUYỀN NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO GIỐNG LÚA KHÁNG RẦY NÂU VỚI SỰ TRỢ GIÚP CỦA CHỈ THỊ PHÂN TỬ LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Hà nội - 2014 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHÙNG TÔN QUYỀN NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO GIỐNG LÚA KHÁNG RẦY NÂU VỚI SỰ TRỢ GIÚP CỦA CHỈ THỊ PHÂN TỬ Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số : 62.62.01.11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS.TS. Vũ Đức Quang TS Lưu Thị Ngọc Huyền Hà nội - 2014 i L()I C A M DOAN 'I6i xin cam doan day la kct qua cong tiinh nghicn cu'u cua loi . Toan bo so Hcu va kct qua nghicn cu'u trong luan an nay la trung thyc va chua tirng dugc su dung dc cong bo Irong cac cong trinh nghicn cuu de nhan hoc v i , cac thong tin trich dan trong luan an nay deu dugc chi ro nguon goc. Ha noi, ngay 22 thang 5 nam 2014 ac g aluan an f\ Phung Ton Quyen ii LOI C A M ON Tru'dc hel loi xin dugc gui loi biel an sau sac den P G S . T S . V u Du'c Quang, rS. Lu'u I'hi Ngoc Iluyen, V ien D i Iruycn Nong nghicp, da tan tinh hu'o'ng dan giiip da va tao dicu kicn thuan Igi dc loi hoan thanh cong trinh nghicn cu'u nay. l o i xin chan thanh cam an tap the lanh dao va can bg Ban dao tao sau dai hgc, V i c n K h o a hgc Nong nghicp Vic t Nam, Ban giam hieu nha truang va Khoa C N S I l & M T, lYuang Dai hgc Phuang Dong, da tao mgi dicu kien thuan Igi cho toi hoan thanh nhicm vu. I 01 xin chan thanh cam on tap the can bg nhan vicn B g mon Sinh hgc Phan lu', V i c n Di truycn Nong nghicp, noi toi da sinh boat chuyen mon, da tao mgi dicu kicn tot nhat cho toi hgc tap va nghicn CLTU. I oi xin dugc cam an sy quan tarn chia se va dgng vicn, tir gia dinh, ban be va nguoi than. Ha noi, ngay 22 thdng 5 nam 2014 Phung Ion Quyen iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN...............................................................................................i LỜI CẢM ƠN......................................................................................................ii MỤC LỤC........................................................................................................iii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT.........................................................................viii DANH MỤC CÁC BẢNG................................................................................x DANH MỤC CÁC HÌNH...............................................................................xii MỞ ĐẦU...1 1. Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................ 1 2. Mục tiêu của đề tài : ...................................................................................... 2 3. Thời gian và địa điểm thực hịên đề tài: ......................................................... 3 4. Tính mới và những đóng góp của đề tài: ..................................................... 3 5. Ý nghĩa của đề tài: ......................................................................................... 3 Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................... 4 1.1. Rầy nâu và đặc tính kháng rấy nâu ở lúa ................................................... 4 1.1.1. Đặc tính sinh học của rầy nâu ................................................................. 4 1.1.1.1. Phân bố và ký chủ ................................................................................ 5 1.1.1.2. Đặc điểm sinh học của rầy nâu ............................................................ 5 1.1.1.3. Tình hình và mức độ gây hại ............................................................... 9 1.1.1.4. Phòng trừ rầy nâu ............................................................................... 11 1.1.2. Đặc tính kháng rầy nâu ở lúa: ............................................................... 12 1.1.2.1. Cơ chế tính kháng đối với côn trùng .................................................. 12 1.1.2.2. Các kiểu sinh học (BPH) rầy nâu ...................................................... 14 1.1.2.3. Di truyền tính kháng rầy nâu ở lúa..................................................... 16 1.2. Chỉ thị phân tử và những ứng dụng trong chọn tạo giống lúa ................. 18 1.2.1. Chỉ thị phân tử ....................................................................................... 18 1.2.1.1. Khái niệm chung về chỉ thị phân tử ................................................... 18 1.2.1.2. Phân loại các loại chỉ thị phân tử ....................................................... 20 iv 1.2.2. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa ........... 26 1.2.2.1. Chọn giống nhờ chỉ thị phân tử .......................................................... 26 1.2.2.2. Chỉ thị phân tử trong nghiên cứu lập bản đồ QTL/gen ..................... 29 1.2.2.3. Chỉ thị phân tử trong nghiên cứu di truyền gen kháng rầy nâu..37 1.2.2.4. Nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu tại Việt Nam. 50 Chương 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................... 55 2.1. Vật liệu nghiên cứu .................................................................................. 55 2.1.1. Các dòng/giống lúa làm vật liệu nghiên cứu.55 2.1.2. Nguồn gốc các dòng/giống lúa làm vật liệu nghiên cứu...55 2.1.2.1. Dòng/giống lúa cho gen kháng rầy nâu (donor).........55 2.1.2.2. Giống nhận gen (recipient) ....................................................................................59 2.1.3. Các nguyên vật liệu phục vụ nghiên cứu.60 2.1.3.1. Các chỉ thị phân tử SSR liên kết gen Bph3 và BphZ(t) ....60 2.1.3.2. Nguồn rầy nâu ...61 2.1.3.3. Thiết bị, vật tư hóa chất..61 2.2. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................... 62 2.2.1. Phương pháp đánh giá khả năng kháng/nhiễm rầy nâu các dòng/giống lúa ... 62 2.2.2. Phương pháp lai hồi giao, qui tụ gen kháng rầy .................................. 63 2.2.3. Phương pháp thu thập thông tin các chỉ thị sử dụng trong nghiên cứu. 65 2.2.4. Phương pháp chọn tạo dòng lúa kháng rầy nâu bằng chỉ thị phân tử ... 65 2.2.4.1. Chọn tạo dòng lúa ưu tú từ quần thể phân ly (F2 trở đi đến F6) ......... 65 2.2.4.2. Chọn tạo các dòng lúa ưu việt trên cơ sở hồi giao . ........................... 65 2.2.5. Một số kỹ thuật dùng trong phòng thí nghiệm ..................................... 65 2.2.5.1.Tách chiết ADN và tinh sạch theo phương pháp CTAB .................... 65 2.2.5.2. Kiểm tra ADN bằng điện di trên gel agorose 0.8%............................68 2.2.5.3. Kỹ thuật PCR..69 2.2.5.4. Kỹ thuật làm gel và điện di kiểm tra sản phẩm Gel Agarose...70 2.2.6. Chọn giống truyền thống: ..................................................................... 72 2.2.6.1. Cơ sở lý luận: ..................................................................................... 72 v 2.2.6.2. Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng ................................................. 74 2.3. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu ................................................... 77 Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................ 78 3.1. Nghiên cứu nguồn vật liệu và tập đoàn dòng/giống lúa kháng rầy nâu.. 78 3.1.1. Nghiên cứu đánh giá nguồn vật liệu bố mẹ cho các tổ hợp lai ............. 78 3.1.2. Đánh giá phản ứng của một số dòng/giống, năm 2008. ...................... 79 3.1.3. Đánh giá phản ứng của các dòng/giống Long An và Hà Nội, 2011. ... 80 3.2. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu ......... 86 3.2.1. Kết quả thiết lập các tổ hợp lai trong chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu ......... 87 3.2.2. Kết quả tách chiết và tinh sạch ADN tổng số ....................................... 88 3.2.3. Kiểm tra kết quả sản phẩm PCR trên gel agarose 1% .......................... 89 3.2.4. Xác định các chỉ thị phân tử trợ giúp trong chọn giống lúa kháng rầy90 3.2.4.1. Xác định chỉ thị trợ giúp cho đa hình giữa cây bố mẹ đối với gen Bph3 .. 90 3.2.4.2. Xác định chỉ thị phân tử trợ giúp đối với gen BphZ(t)..91 3.2.5. Phân tích xác định sự có mặt của gen kháng rầy nâu trong các con lai...95 3.2.5.1. Phân tích xác định của gen kháng rầy nâu Bph3 trong các dòng BC.96 3.2.5.2. Phân tích xác định của gen kháng rầy nâu BphZ(t) trong các dòng BC...100 3.2.5.3. Phân tích xác định cá thể mang gen Bph3 trong quần thể chọn tạo giống..103 3.2.5.4. Phân tích xác định cá thể mang gen BphZ(t) trong quần thể CTG105 3.3. Khảo sát một số dòng triển vọng ngoài đồng ruộng107 3.3.1. Đặc điểm sinh trưởng và năng suất của các dòng triển vọng ............ 107 3.3.2. Kết quả khảo sát đặc tính nông sinh học của 3 dòng ưu tú ................. 113 3.3.2.1. Kết quả khảo sát đặc tính kháng rầy nâu của dòng ưu tú trong nhà lưới .. 113 3.3.2.2. Kết quả đánh giá một số đặc tính nông sinh học ............................. 116 3.4. Kết quả khảo nghiệm VCU dòng DTR64 và dòng KR8 ....................... 130 3.4.1. Kết quả khảo nghiệm quốc gia VCU dòng lúa DTR64, vụ xuân năm 2011 . 130 3.4.2. Khảo nghiệm quốc gia VCU dòng lúa KR8, vụ xuân năm 2012 ....... 132 KẾT LUẬN ................................................................................................... 135 ĐỀ NGHỊ ....................................................................................................... 135 vi NHỮNG CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ ĐƯỢC CÔNG BỐ . 136 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................. 137 PHỤ LỤC PHỤ LỤC BẢNG (Bảng xử lý số liệu IRRI START) PHỤ LỤC ẢNH vii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Nghĩa của chữ viết tắt ANP Anaerobic protein ADN Deoxyribonucleic Axit ARN Ribonucleic Axit Bp Cặp bazơ nitơ Bph Brown plant hopper Gen kháng rầy nâu BVTV Bảo vệ thực vật Ctv Cộng tác viên CTPT Chỉ thị phân tử Chr Nhiễm sắc thể CS Cộng sự CTAB Cetyltrimethyl amonium bromide CTPT Chỉ thị phân tử CV% Hệ số biến động DTNN Di truyền nông nghiệp Đ/C Đối chứng ĐBSH Đồng bằng sông Hồng ĐBSCL Đồng bằng sông Cửu long EDTA Ethylenediaminetetra acetic acid IRRI Viện nghiên cứu lúa Quốc tế Kb Kilo base KD18 Khang dân 18 KL Khối lượng KL1000 hạt Khối lượng nghìn hạt KHNN Khoa học nông nghiệp viii LSD Sự sai khác có ý nghĩa MABC Marker Assisted Backrossing (Lai lại nhờ chỉ thị phân tử) MAS Marker Assisted selection (Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử) NS Năng suất NSLT Năng suất lý thuyết NSTT Năng suất thực thu NST Nhiễm sắc thể PCR Polymerase Chian Reaction (Phản ứng chuỗi trùng hợp) QTLs Quantitative Trait Loci (Locut kiểm soát tính trạng số lượng) RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism (Đa hình chiều dài đoạn phân cắt) RGA Resistance Gene Analog ( Vùng tương đồng gen kháng) RPG Recurrent parent genotip (Kiểu gen bố mẹ phục hồi) SSR Simple Sequence Repeats (Lặp lại của trình tự đơn giản) TB Trung bình TBE Tris-Boric acid-EDTA TGST Thời gian sinh trưởng TE Tris-EDTA ix DANH MỤC CÁC BẢNG TT BẢNG TÊN BẢNG TRANG 1.1. Các gen kháng rầy nâu và giống chỉ thị mang gen kháng....17 1.2. Mối liên hệ giữa biotype rầy nâu và gen kháng rầy ở lúa ........................ 17 1.3. Sự tương quan giữa số thế hệ BCnF1 với tỷ lệ kiểu gen của dòng ưu tú nhận gen kháng được chuyển vào con lai BCnF1 ................................... 46 2.1. Danh sách các chỉ thị sử dụng trong chọn giống ..................................... 60 2.2. Trình tự các mồi liên kết với gen kháng Bph3 và BphZ(t) ...................... 60 2.3. Thang điểm đánh giá rầy nâu theo IRRI .................................................. 62 2.4. Thang điểm đánh giá rầy nâu theo viện BVTV ....................................... 63 2.5. Thành phần dung dịch EB (Extraction buffer) ....................................... 66 2.6. Thành phần dung dịch CTAB Buffer và dung dịch TE (10 : 0,1) ........... 66 2.7. Dung dịch (10 x TBE) .............................................................................. 68 2.8. Thành phần của mỗi phản ứng PCR ........................................................ 69 2.9. Chương trình chạy phản ứng PCR ........................................................... 70 2.10. Dung dịch gốc 40% acrylamide ............................................................. 71 2.11. Dung dich acrylamide 4.5% ................................................................... 71 2.12. Phương pháp bón phân đạm và kali ..................................................... 74 3.1. Phản ứng của một số dòng giống vật liệu nghiên cứu với quần thể rầy nâu ở đồng bằng sông Hồng và đồng bằng sông Cửu Long ................... 79 3.2. Kết quả đánh giá phản ứng của các dòng/giống trong nhà lưới với quần thể rầy nâu Long an và Hà nội năm 2011 ............................................. 80 3.3 Một số đặc điểm sinh trưởng của các dòng triển vọng ........................... 108 3.4. Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng triển vọng vụ mùa 2010 (mật độ 50 khóm/m2) ............................................................................. 109 3.5. Kết quả đánh giá tính kháng/nhiễm rầy nâu năm 2011 ........................ 114 3.6. Kết quả đánh giá tính kháng/nhiễm rầy nâu năm 2012 ......................... 115 x 3.7. Một số đặc điểm sinh trưởng của các dòng/giống lúa, vụ xuân năm 2011, 2012, ............................................................................................ 118 3.8. Mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng/giống lúa, vụ xuân năm 2011, 2012 ....................................................................................................... 119 3.9. Độ thuần đồng ruộng và các chỉ tiêu cấu thành năng suất của các dòng/giống vụ xuân năm 2011, 2012 tại Hà Nội ................................. 120 3.10. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng/giống, vụ xuân năm 2011, 2012 ............................................................................ 120 3.11. Một số đặc điểm sinh trưởng của các dòng/giống lúa vụ mùa năm 2011, 2012 tại Hà Nội (mật độ 50 khóm/m2)...122 3.12. Mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng/giống lúa, vụ mùa năm 2011, 2012 tại Hà Nội (mật độ 50 khóm/m2).........................123 3.13. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng/giống vụ mùa năm 2011, 2012 ............................................................................. 126 3.14. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng/giống vụ mùa năm 2011, 2012 ............................................................................. 126 3.15. Đặc điểm sinh trưởng của dòng DTR64, vụ xuân năm 2011 .............. 131 3.16. Độ thuần đồng ruộng và các yếu t ... (2011), “ Genome-wide temporal-spatial gene expression profiling of drought respon- siveness in rice”, BMC Genom 12:149. 148. Xiao JH, Li JM, Yuan LP and Tanksley SD (1996), “Identification of QTLs affecting traits of agronomic importance in a recombinant inbred population derived from a subspecific rice cross”, Theor Appl Genet. 92:230-244 g. 149. Xiao Y.F., Gu Z.Y., Qiu G., Lu B. and Wang Y.Q. (1998), “ Track monitoring of the biotype of brown plathopper (Nilaparvata lugens) immigrating into rice field in Jiang Huai region”, Acta Entomol. Sinica, 412 pp. 275-279. 150. Xing Z, Tan F, Hua P, Sun L, Xu G and Zhang Q (2001), “Characterization of the main effects, epistatic effects and their environmental interactions of QTLs on the genetic basis of yield traits in rice”, Theor Appl Genet. 105:248-257. 151. Xu JL, Xue QZ, Luo LJ and Li ZK (2001), “ QTL dissection of panicle number per plant and spikelet number per panicle in rice (Oryza sativa L.)”, Acta genetica Sinica. 28:752-759. 152. Yadav R, Courtois B, Huang N, McLaren G (1997), “ Mapping genes controlling root morphology and root distribution in a doubledhaploid population of rice”, Theor Appl Genet 94:619–632. 154 153. Yamazaki Y, Tsuchiya R, Takahashi Y, Asanuma T, Shidahara Y, Sakaniwa S (2010), “ Rice genes in Oryza base”, Nat Preced. doi: 10.1038/npre.2010.5069.1. 154. Yang HY, Ren X, Weng QM, Zhu LL, He GC (2002), “ Molecular mapping and genetic analysis of a rice brown planthopper (Nilaparvata lugens Sta°l) resistance gene”, Hereditas 136:39–43. 155. Yang HY, You AQ, Yang ZF, Zhang F, He RF, Zhu LL, He G. G (2004), “ High resolution genetic mapping at the Bph15 locus for brown planthopper resistance in rice (Oryza sativa L.)”, Theor Appl Genet, 110, pp. 182–191. 156. Yang HY, You AQ, Yang ZF, Zhang FT, He RF, Zhu LL, He GC (2004), “ High resolution genetic mapping at the Bph15 locus for brown planthopper resistance in rice (Oryza sativa L.)”, Theor Appl Genet 110:182–191 157. Yang .L, R. B. Li, Y. R. Li, F. K. Huang, Y. Z. Chen, S. Sh. Huang, L. F. Huang, Ch. Liu, Z. F. Ma, D. H. Huang, J. J. Jiang (2012), ”Genetic mapping of bph20(t) and bph21(t) loci conferring brown planthopper resistance to Nilaparvata lugens Stal in rice (Oryza sativa L.)”, Euphytica 183:161–171 DOI 10.1007/s10681-011-0437-7. 158. Yara A, Phi CN, Matsumura M, Yoshimura A, Yasui H (2010), “Development of near-isogenic lines for BPH25(t) and BPH26(t), which confer resistance to the brown plant- hopper, Nilaparvata lugens (Stall) in indica rice ‘ADR52’”, Breed Sci 60:639–647. 159. Yarasi B, Sadumpati V, Immanni CP, Vudem DR, Khareedu VR (2008), “ Transgenic rice expressing Allium sativum leaf agglutinin (ASAL) exhibits high-level resistance against major sap-sucking pests” BMC Plant Biol 8:102 . 160. Yongfu Qiu, Jianping Guo, Shengli Jing, Lili Zhu, Guangcun He(2012), “ Development and characterization of japonica rice lines carrying the brown planthopper-resistance genes Bph12 and Bph6”, Theor Appl Genet 124:485–494 DOI 10.1007/s00122-011-1722-5. 155 161. Yu SB, Li JX, Xu CG, Tan YF, Gao YJ, Li XH, Zhang Q and Maroof MA (1997),” Importance of epistasis as the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid”, Proc Natl Acad Sci USA. 94:9226-9231. 162. Zhao X, Huang J, Yu H, Wang L, Xie W (2010), ” Genomic survey, characterization and expression profile analysis of the peptide transporter family in rice (Oryza sativa L.)”, BMC Plant Biol, 10:92. 163. Zhang H, Peng H, Li P, Deng Q, Xu P, Li Y, Wang X, Wu X (2008), “ The microarray analysis for gene expression in haploids and diploids derived from twin-seedling rice”, Sci China C Life Sci, 51(6):503–512. 164. Zhuang JY, Lin HX, Lu J, Qian HR, Hittalmani S, Huang N and Zheng KL (1997), “ Analysis of QTL x environment interaction for yield components and plant height in rice”, Theor Appl Genet. 95:799-808 g. 165. Zhuang JY, Fan YY, Rao ZM, Wu JL, Xia YW and Zheng KL (2002), “ Analysis on additive effects and additive-by-additive epistatic effects of QTLs for yield traits in a recombinant inbred line population of rice” Theor Appl Genet. 105:1137-1145. 166. Zhou Z, Li G, Lin C, He C (2009), “ Conidiophore stalk-less1 encodes a putative zinc-finger protein involved in the early stage of conidiation and mycelial infection in Magnaporthe oryzae”, Mol Plant Microbe Interact, 22(4):402–410. 167. Z. F. Ma và cs (2012),” Genetic mapping of bph20(t) and bph21(t) loci conferring brown planthopper resistance to Nilaparvata lugens Starl in rice (Oryza sativa L.)”, Euphytica 183:161–171 156 PHỤ LỤC PHỤ LỤC BẢNG (Bảng xử lý số liệu IRRI START) ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG34 3/ 9/13 16: 6 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 90) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | TGST 90 106.80 2.8687 1.7581 1.6 0.3828 0.0000 CC 90 106.57 12.098 9.7950 9.2 0.6052 0.0008 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG35 3/ 9/13 16: 7 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 90) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 90 5.9056 0.94088 0.32453 5.5 0.0000 0.0000 H/B 90 160.68 30.187 3.3162 2.1 0.0701 0.0000 TLHC 90 85.833 5.9612 1.2628 1.5 0.3213 0.0000 P1000 90 23.608 1.4736 0.21003 0.9 0.0295 0.0000 NSLT 90 93.945 15.523 1.4462 1.5 0.8737 0.0000 NSTT 90 59.570 5.9630 5.2997 8.9 0.4668 0.0252 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG10A 3/ 9/13 16: 2 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 5.2250 0.66486 0.27080 5.2 0.6091 0.0021 H/B 12 172.33 16.097 1.7858 1.0 0.0192 0.0000 TLHC 12 90.417 1.0452 0.20817 0.2 0.2260 0.0001 P1000 12 26.575 3.7921 0.22173 0.8 0.0014 0.0000 NSLT 12 106.70 13.801 6.8857 6.5 0.1295 0.0087 NSTT 12 67.003 4.3262 0.44251 0.7 0.3398 0.0000 157 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG10B 3/ 9/13 16: 3 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 4.8750 0.61515 0.37749 7.7 0.3129 0.0242 H/B 12 160.63 11.742 0.62915 0.4 0.0004 0.0000 TLHC 12 89.050 1.6003 0.19149 0.2 0.0009 0.0000 P1000 12 26.250 4.1082 0.26300 1.0 0.0201 0.0000 NSLT 12 84.815 4.1783 0.17785 0.2 0.3815 0.0000 NSTT 12 61.915 2.4625 0.19731 0.3 0.9909 0.0000 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG11A 3/ 9/13 17: 0 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 5.4250 0.56909 0.50000E-01 0.9 0.0001 0.0000 H/B 12 176.08 16.398 1.1680 0.7 0.0339 0.0000 TLHC 12 90.583 1.0513 0.46637 0.5 0.8703 0.0032 P1000 12 26.100 3.7341 0.17319 0.7 0.0043 0.0000 NSLT 12 111.70 15.022 0.72598 0.6 0.0000 0.0000 NSTT 12 67.675 4.4713 0.25079 0.4 0.0150 0.0000 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG11B 3/ 9/13 16: 4 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 5.1250 0.55942 0.95742E-01 1.9 0.0009 0.0001 H/B 12 163.88 8.8757 0.86601 0.5 0.0191 0.0000 TLHC 12 89.050 1.5676 0.95743E-01 0.1 0.0001 0.0000 P1000 12 26.408 4.1529 0.28867 1.1 0.0103 0.0000 NSLT 12 97.626 13.211 3.0747 3.1 0.0011 0.0003 158 NSTT 12 66.820 4.1305 0.39848 0.6 0.0221 0.0000 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG13A 3/ 9/13 16: 4 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 5.0000 0.35675 0.42426 8.5 0.8079 0.7317 H/B 12 161.58 14.628 0.55074 0.3 0.6480 0.0000 TLHC 12 84.330 2.1529 0.48676 0.6 0.2382 0.0001 P1000 12 22.075 1.5238 0.26615 1.2 0.3227 0.0001 NSLT 12 74.786 6.1989 6.0092 8.0 0.7664 0.2625 NSTT 12 60.042 4.9616 2.6649 4.4 0.4368 0.0101 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG13B 3/ 9/13 16: 5 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 4.8750 0.28002 0.21016 4.3 0.6921 0.0629 H/B 12 157.25 7.9450 0.20615 0.1 0.0069 0.0000 TLHC 12 84.913 2.5517 2.4142 2.8 0.4123 0.3300 P1000 12 22.075 1.5160 0.23805 1.1 0.8426 0.0000 NSLT 12 71.629 5.0546 2.2609 3.2 0.7250 0.0034 NSTT 12 57.142 2.2117 0.42328 0.7 0.2784 0.0001 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG14A 3/ 9/13 16: 5 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 12) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 12 5.2167 0.37376 0.27234 5.2 0.0263 0.9351 H/B 12 161.63 14.836 0.40311 0.2 0.0185 0.0000 TLHC 12 84.080 1.9804 0.40694 0.5 0.2301 0.0001 P1000 12 22.125 1.5393 0.22174 1.0 0.9509 0.0000 NSLT 12 78.051 7.4118 3.8210 4.9 0.0148 0.0371 NSTT 12 59.717 3.3420 0.45595 0.8 0.1854 0.0000 159 BALANCED ANOVA FOR VARIATE B/K FILE BANG14B 3/ 9/13 17: 0 VARIATE V003 B/K LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN 1 NL 2 .315000 .157500 2.45 0.166 3 2 GIONG$ 3 .225000E-01 .749999E-02 0.12 0.946 3 * RESIDUAL 6 .385000 .641667E-01 * TOTAL (CORRECTED) 11 .722501 .656819E-01 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CCC FILE BANG17 4/ 9/13 9:30 VARIATE V003 CCC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN 1 NL 2 6.25000 3.12500 25.00 0.037 3 2 GIONG$ 1 156.060 156.060 ****** 0.001 3 * RESIDUAL 2 .250011 .125005 * TOTAL (CORRECTED) 5 162.560 32.5120 BALANCED ANOVA FOR VARIATE B/K FILE BANG18 4/ 9/13 9:30 VARIATE V003 B/K LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN 1 NL 2 .160000 .800000E-01 ****** 0.000 3 160 2 GIONG$ 1 .135000 .135000 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 2 .183696E-07 .918480E-08 * TOTAL (CORRECTED) 5 .295000 .590000E-01 BALANCED ANOVA FOR VARIATE HY FILE BANG20 4/ 9/13 9:30 VARIATE V003 HY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN 1 NL 2 2.97332 1.48666 8.92 0.101 3 2 GIONG$ 1 62.7267 62.7267 376.36 0.002 3 * RESIDUAL 2 .333333 .166667 * TOTAL (CORRECTED) 5 66.0334 13.2067 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CCC FILE BANG21 4/ 9/13 9:31 VARIATE V003 CCC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN 1 NL 2 16.0000 8.00000 ****** 0.000 3 2 GIONG$ 1 24.0000 24.0000 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 2 .335598E-05 .167799E-05 * TOTAL (CORRECTED) 5 40.0000 8.00000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE HY FILE BANG24 4/ 9/13 9:32 VARIATE V003 HY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER 161 SQUARES SQUARES LN 1 NL 2 .490001 .245001 5.44 0.156 3 2 GIONG$ 1 .734999 .734999 16.33 0.054 3 * RESIDUAL 2 .899997E-01 .449998E-01 TOTAL (CORRECTED) 5 1.31500 .263000 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG17 4/ 9/13 9:30 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 6) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | CCC 6 106.40 5.7019 0.35356 0.3 0.0370 0.0005 TGST 6 143.67 1.2111 0.40825 0.3 0.0491 0.1843 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG18 4/ 9/13 9:30 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 6) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 6 5.0500 0.24290 0.95837E-04 0.0 0.0000 0.0000 H/B 6 164.00 19.769 0.70719 0.4 0.1006 0.0002 TLHC 6 10.450 0.92033 0.49497 4.7 0.2883 0.0835 P1000 6 23.100 3.5406 0.25495 1.1 0.1055 0.0007 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG20 4/ 9/13 9:30 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 6) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | HY 6 73.167 3.6341 0.40825 0.6 0.1014 0.0016 HD 6 60.300 5.8525 0.28286 0.5 0.0583 0.0004 VP 6 74.650 2.9771 0.49498 0.7 0.2253 0.0038 TH 6 52.450 10.032 0.21211 0.4 0.1006 0.0001 HB 6 55.500 0.89443 0.35355 0.6 0.1006 0.0727 TB 6 70.300 8.7001 0.84853 1.2 0.3598 0.0012 162 NA 6 71.300 1.4601 0.63640 0.9 0.4008 0.0409 HT 6 63.533 1.2817 0.29439 0.5 0.0295 0.0276 TB 6 65.150 4.1090 0.12376 0.2 0.0115 0.0002 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG21 4/ 9/13 9:31 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 6) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | CCC 6 104.00 2.8284 0.12954E-02 0.0 0.0000 0.0000 TGST 6 139.17 3.5870 0.20413 0.1 0.0039 0.0006 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG22 4/ 9/13 9:31 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 6) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | B/K 6 4.8500 0.51284 0.21213 4.4 0.1561 0.0538 H/B 6 163.33 16.370 3.7804 2.3 0.5816 0.0080 TLHC 6 12.000 1.4353 0.00000 0.0 1.0000 1.0000 P1000 6 24.350 5.2053 0.70676E-01 0.3 0.1005 0.0001 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BANG24 4/ 9/13 9:32 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 6) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | HY 6 68.850 0.51283 0.21213 0.3 0.1561 0.0538 HD 6 57.015 0.36583 0.19092 0.3 0.4008 0.0656 TB 6 54.465 0.89075 0.47376 0.9 0.3415 0.0738 TH 6 66.635 2.4254 0.51619 0.8 0.4130 0.0067 NA 6 65.430 3.5176 0.12022 0.2 0.0677 0.0002 BG 6 69.835 3.1870 0.33235 0.5 0.0865 0.0014 HT 6 59.830 2.7545 0.15250E-02 0.0 0.0001 0.0000 TB 6 63.151 1.8043 0.32337E-01 0.1 0.0024 0.0001 163 PHỤ LỤC ẢNH Hình 1: Ô thí nghiệm cấy lúa làm vật liệu bố mẹ trong nhà lưới, tại Trung tâm khuyến nông Thanh trì Hà nội Hình 2: Chuẩn bị vật liệu lai, trong điều kiện nhà lưới Hình 3: Vật liệu lai sau khử đực, trong điều kiện nhà lưới Hình 4: Mô hình dòng lúa KR8 kháng rầy nâu,vụ xuân năm 2012, tại Hà Nội Hình 5: Mô hình dòng lúa KR8 kháng rầy nâu,vụ mùa năm 2012, tại Hà Nội Hình 6: Tham quan mô hình dòng lúa KR8 kháng rầy nâu,vụ xuân năm 2012, tại Hà Nội 164
File đính kèm:
- luan_an_nghien_cuu_chon_tao_giong_lua_khang_ray_nau_voi_su_t.pdf
- KL moi.pdf
- t.tin LA.pdf
- Tom tat (t.Anh).(PT.Quyen).pdf
- Tom tat (t.Viet).(PT.Quy_n).pdf