Luận án Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo cá khoang cổ yên ngựa amphiprion polymnus (linnaeus, 1758)

 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG 
------------oo0oo----------- 
NGUYỄN THỊ HẢI THANH 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN VÀ THỬ 
NGHIỆM SẢN XUẤT GIỐNG NHÂN TẠO CÁ KHOANG CỔ 
YÊN NGỰA Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1758) 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ 
KHÁNH HÒA – 2021 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG 
------------oo0oo----------- 
NGUYỄN THỊ HẢI THANH 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN VÀ THỬ 
NGHIỆM SẢN XUẤT GIỐNG NHÂN TẠO CÁ KHOANG CỔ 
YÊN NGỰA Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1758) 
 Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản 
 Mã số: 9620301 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ 
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 
1. TS. NGÔ ANH TUẤN 
2. TS. HUỲNH MINH SANG 
KHÁNH HÒA – 2021
iii 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Một số kết quả thu được 
trong luận án này là thành quả nghiên cứu của Đề tài Uỷ ban Phối hợp: “Nghiên cứu 
sinh sản nhân tạo cá khoang cổ Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1758) trong điều 
kiện thí nghiệm tại Khánh Hòa” do Phòng Sinh thái Nhiệt đới, Chi nhánh Ven biển, 
Trung tâm Nhiệt đới Việt - Nga triển khai trong đó tôi là người thực hiện chính. Các 
tài liệu tham khảo trong luận án với mục đích tổng quan làm cơ sở lý luận, so sánh, 
phân tích và thảo luận đều được trích dẫn đầy đủ theo quy định. Toàn bộ nội dung và 
kết quả trong luận án đều đảm bảo tính tin cậy, không trùng lặp và đã được chính NCS 
công bố trên các tạp chí chuyên ngành. 
Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là trung thực và chưa từng 
được ai công bố trong bất kỳ công trình nào. 
 Khánh Hòa, 2021 
 NGHIÊN CỨU SINH 
 NGUYỄN THỊ HẢI THANH 
iv 
LỜI CẢM ƠN 
Để hoàn thành luận án Tiến sĩ này, trước hết nghiên cứu sinh xin chân thành 
cảm ơn TS. Ngô Anh Tuấn, TS. Huỳnh Minh Sang, những người đã tận tình hướng 
dẫn và giúp đỡ nghiên cứu sinh trong suốt thời gian thực hiện đề tài luận án. 
Nghiên cứu sinh xin bày tỏ lời cảm ơn đến Ban Giám hiệu, Lãnh đạo Viện Nuôi 
trồng Thủy sản, Khoa Sau đại học, Phòng Khoa học Công nghệ Trường Đại học Nha 
Trang đã tạo điều kiện cho tôi được học tập tại trường. 
Xin chân thành cảm ơn Ban Tổng Giám đốc Trung tâm Nhiệt đới Việt – Nga, 
Ban Giám đốc Chi nhánh Ven biển, Lãnh đạo, Chỉ huy các Phòng, Ban đặc biệt là tập thể 
đơn vị Phòng Sinh thái Nhiệt đới, chú Ngô Chí Thiện, em Nguyễn Văn Quang, em Võ 
Thị Hà cùng các cán bộ trong phòng đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, triển khai thực hiện, 
hỗ trợ phân tích mẫu và kinh phí để nghiên cứu sinh thực hiện nội dung của luận án. 
Nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn các thầy cô, PGS.TS (Lại Văn Hùng), 
TS. Hà Lê Thị Lộc, PGS.TS Đỗ Thị Hòa, Cô Lưu Thị Bích đã luôn giúp đỡ nghiên 
cứu sinh trong những nghiên cứu ban đầu và đồng hành, động viên nghiên cứu sinh 
trong quá trình thực hiện luận án. 
Nghiên cứu sinh cảm ơn TS. Astakhov D. A. – Viện Hải dương học, Viện Hàn 
lâm Khoa học Nga, Liên bang Nga đã giúp đỡ, cung cấp nhiều số liệu, hình ảnh có giá 
trị của cá khoang cổ vùng biển Khánh Hòa và các kỹ thuật sinh sản nhân tạo cá cảnh 
biển trong đó có cá khoang cổ. 
Nghiên cứu sinh trân trọng và cảm ơn TS. Saowapa Sawatpeera, TS. Vorathep 
Muthuwan cùng các cán bộ của Viện Nghiên cứu Khoa học Biển, Đại học Burapha 
(BIMS), Vương quốc Thái Lan, đã tạo điều kiện vật chất, hướng dẫn về kỹ thuật cho 
Nghiên cứu sinh trong thời gian thực tập sinh tại Viện. 
Nghiên cứu sinh cảm ơn TS. Sadrin A. M., TS. Emelyanova N. G. - Trường đại 
học MGU, Liên bang Nga; PGS. TS Phạm Quốc Hùng–Viện NTTS Nha Trang, PGS. 
TS. Trương Quốc Phú- ĐH Cần Thơ đã giúp đỡ NCS trong việc xác định tổ chức mô 
phôi và các giai đoạn phát triển của trứng và cá con. 
Nghiên cứu sinh trân trọng sự giúp đỡ nhiệt tình của các thầy, cô, các bạn của 
Viện Nuôi trồng Thủy sản, Đại học Nha Trang luôn đồng hành cùng Nghiên cứu sinh 
trong suốt quá trình thực hiện luận án. 
v 
Cảm ơn các em Mạc Văn Huy, Trần Văn Dũng, Giáp Văn Thụ, kỹ thuật viên 
làm việc Trại thực nghiệm Sản xuất giống cá cảnh biển, tổ 13, khóm Đường Đệ, 
phường Vĩnh Hòa, và Phòng thí nghiệm Công nghệ Nuôi trồng, Viện Hải dương học 
đã hỗ trợ trong quá trình triển khai các nội dung của luận án. 
Lời cám ơn sâu sắc đến những người thân trong gia đình, đặc biệt là chồng, con 
trai Minh Sơn và em gái Thu Nga đã động viên, giúp đỡ, hy sinh nhiều thời gian cho 
tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án. 
 Khánh Hòa, 2021 
 NGHIÊN CỨU SINH 
 NGUYỄN THỊ HẢI THANH 
vi 
MỤC LỤC 
LỜI CAM ĐOAN...................................................................................................... iii 
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................iv 
MỤC LỤC..................................................................................................................vi 
DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT...............................................................viii 
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................ix 
DANH MỤC HÌNH.....................................................................................................x 
TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN .........................................xii 
MỞ ĐẦU.....................................................................................................................1 
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ...................................................................4 
1.1. MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CÁ KHOANG CỔ .........................................4 
1.1.1. Vị trí phân loại ...................................................................................................4 
1.1.2. Thành phần loài .................................................................................................5 
1.1.3. Đặc điểm phân bố và sinh thái ...........................................................................6 
1.1.4. Đặc điểm hình thái .............................................................................................9 
1.1.5. Đặc điểm dinh dưỡng.......................................................................................10 
1.1.6. Đặc điểm sinh trưởng và phát triển...................................................................13 
1.1.7. Đặc điểm sinh học sinh sản cá khoang cổ.........................................................16 
1.2. NGHIÊN CỨU SẢN XUẤT GIỐNG NHÂN TẠO CÁ CẢNH BIỂN ................23 
1.2.1. Nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo cá cảnh biển trên thế giới.........................23 
1.2.2. Nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo cá cảnh biển ở Việt Nam .........................26 
1.2.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả sản xuất giống nhân tạo cá cảnh biển........29 
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..........................40 
2.1. Thời gian, địa điểm, đối tượng nghiên cứu..........................................................40 
2.2. Nội dung nghiên cứu...........................................................................................41 
2.3. Phương pháp nghiên cứu.....................................................................................42 
2.3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản ................................................42 
2.3.2. Thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo cá KCYN ...............................................46 
2.4. Phương pháp xử lý số liệu...................................................................................59 
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................60 
3.1. Đặc điểm sinh học, sinh sản ................................................................................60 
3.1.1. Giới tính và tỷ lệ cá KCYN lưỡng tính.............................................................60 
3.1.2. Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục và tế bào trứng....................................63 
vii 
3.1.3. Kích thước thành thục lần đầu..........................................................................74 
3.1.4. Hệ số thành thục và mùa vụ sinh sản................................................................75 
3.1.5. Sức sinh sản .....................................................................................................77 
3.1.6. Tương quan chiều dài và khối lượng ................................................................78 
3.2. Nghiên cứu tập tính sinh sản, ấp nở, phát triển phôi và ấu trùng, cá con đến 15 
ngày tuổi....................................................................................................................80 
3.2.1. Tập tính sinh sản, ấp nở ...................................................................................80 
3.2.2. Các giai đoạn phát triển phôi, ấu trùng và cá con đến 15 ngày tuổi...................81 
3.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn, độ mặn và nhiệt độ đến hiệu quả sinh sản của 
cá KCYN...................................................................................................................93 
3.3.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn lên hiệu quả sinh sản ....................93 
3.3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên hiệu quả sinh sản.................................95 
3.3.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên hiệu quả sinh sản................................97 
3.4. Nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn, độ mặn và mật độ đến hiệu quả ương ấu trùng 
cá KCYN giai đoạn 1 - 15 ngày tuổi ..........................................................................98 
3.4.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn lên hiệu quả ương nuôi ấu trùng .....98 
3.4.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên hiệu quả ương nuôi ấu trùng.............. 102 
3.4.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ lên hiệu quả ương nuôi ấu trùng............... 106 
3.4.4. Thử nghiệm sản xuất giống và ương nuôi ấu trùng cá KCYN ........................ 109 
3.5. Thảo luận.......................................................................................................... 110 
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT ............................................................ 114 
4.1. Kết luận ............................................................................................................ 114 
4.1.1. Một số kết quả đặc điểm sinh học sinh sản cá KCYN..................................... 114 
4.1.2. Tập tính sinh sản, ấp nở, phát triển phôi và ấu trùng cá KCYN ...................... 114 
4.1.3. Ảnh hưởng của thức ăn, nhiệt độ và độ mặn đến hiệu quả sinh sản ................ 114 
4.1.4. Hiệu quả ương ấu trùng cá KCYN giai đoạn 1 - 15 ngày tuổi chịu ảnh hưởng của 
thức ăn, độ mặn và mật độ ương .............................................................................. 115 
4.1.5. Thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo và ương nuôi ấu trùng cá KCYN tại cơ sở 
sản xuất ................................................................................................................... 115 
4.2. Đề xuất ý kiến................................................................................................... 116 
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................... 117 
PHỤ LỤC 
viii 
DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT 
Ký hiệu Viết đầy đủ 
BW Khối lượng thân cá 
BW0 Khối lượng thân cá bỏ nội quan 
Fa Sức sinh sản tuyệt đối 
GW Khối lượng tuyến sinh dục 
GSI Hệ số thành thục sinh dục 
GWm Khối lượng mẫu trứng được lấy ra đếm 
KCYN Khoang cổ yên ngựa 
Max Giá trị tối đa 
Min Giá trị tối thiểu 
MS-222 Tricain methanesulfonate, chất gây mê 
NT Nghiệm thức 
NC Nghiên cứu 
R2 Hệ số giải thích 
SD Độ lệch chuẩn 
SGRL Tốc độ tăng trưởng đặc trưng về chiều dài 
SGRW Tốc độ tăng trưởng đặc trưng khối lượng 
SR Tỷ lệ sống 
TA Thức ăn 
tbsd Tế bào sinh dục 
TL Chiều dài toàn thân 
‰ Phần nghìn 
oC Độ C 
L Lít 
ppm Tỷ lệ 1 phần triệu 
♀ Cái 
♂ Đực 
ix 
DANH MỤC BẢNG 
Bảng 1.1. Thành phần loài cá khoang cổ......................................................................5 
Bảng 1.2. Thành phần thức ăn một số loài cá khoang cổ tại Eniwetak Atoll...............11 
Bảng 1.3. Tốc độ tăng trưởng trung bình một số loài cá khoang cổ............................15 
Bảng 1.4. Hệ số thành thục của cá khoang cổ cam tại Andaman và Nicobar ..............17 
Bảng 1.5. Sức sinh sản của cá khoang cổ ...................................................................18 
Bảng 1.6. Sức sinh sản và kích thước trứng, ấu trùng trong nuôi nhân tạo..................19 
Bảng 1.7. Thành phần cá họ Pomacentridae đã thử nghiệm sinh sản nhân tạo............25 
Bảng 1.8. Một số loài cá cảnh biển sinh sản nhân tạo tại Việt Nam............................28 
Bảng 2.1. Kiểm tra các yếu tố môi trường nước bể nuôi ............................................42 
Bảng 2.2. Số lượng mẫu cá KCYN dùng cho phân tích sinh học sinh sản ..................42 
Bảng 2.3. Thành phần và tỷ lệ phối trộn nguyên liệu của 5 thành phần dinh dưỡng nuôi 
sinh sản cá bố mẹ .......................................................................................................50 
Bảng 3.1. Kích thước và khối lượng cá KCYN vùng biển Khánh Hòa (n=1.158).......60 
Bảng 3.2. Các giai đoạn thành thục của trứng và tỷ lệ tế bào sinh dục đực và cái ở cá 
KCYN vùng biển Khánh Hòa (n=120).......................................................................61 
Bảng 3.3. Tỷ lệ thành thục của cá KCYN ..................................................................76 
Bảng 3.4. Sức sinh sản cá KCYN vùng biển Khánh Hòa (n=117) ..............................78 
Bảng 3.5. Thời gian phát triển các giai đoạn phôi cá KCLYN....................................90 
Bảng 3.6. Hiệu quả nuôi vỗ cá bố mẹ bằng các loại thức ăn khác nhau ......................93 
Bảng 3.7. Thành phần dinh dưỡng của các nghiệm thức thức ăn nuôi sinh sản...........94 
Bảng 3.8. Hiệu quả nuôi vỗ cá bố mẹ ở các mức độ mặn khác nhau ..........................95 
Bảng 3.9. Hiệu quả sinh sản cá bố mẹ ở các mức nhiệt độ khác nhau.........................97 
Bảng 3.10. Tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá KCYN với các loại thức ăn khác 
nhau......................................................................................................................... 100 
Bảng 3.11. Tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá KCYN ở các mức độ mặn khác 
nhau......................................................................................................................... 104 
Bảng 3.12. Tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá KCYN ở các mật độ ương khác 
nhau......................................................................................................................... 107 
Bảng 3.13. Kích thước, khối lượng cá bố mẹ trong sản xuất giống nhân tạo (n=8)......109 
Bảng 3.14. Thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo và ương nuôi ấu trùng cá KCYN.....109 
x 
DANH MỤC HÌNH 
Hình 1.1. Phân bố cá khoang cổ yên ngựa trên thế giới............................... ... ays in relation to 
gonadal sex differentiation in the anemonefish, Amphiprion clarkii, in temperate 
waters of Japan", Environmental Biology of Fishes, 31(2), pp. 139-155. 
92. Hecth T., Uys W. và Britz (1988), "The culture of Sharptooth Catfish, Clarias 
gariepinus in Southern African", South Africa National Scientific Programme 
Report, (153), pp. 47-61. 
125 
93. Helfrich P. (1958), The early life history and reproductive be-havior of the 
maomao, Abudefduf abdominalis (Quoy andGaimard). Ph.D. Dissertation, 
University of Hawaii, Hono-lulu. 228 pp. 
94. Henshaw J.M. (2018), "Protandrous Hermaphroditism", Springer International 
Publishing AG 2018 pp. 1-6. 
95. Hoff F.H. (1996), Conditioning, spawning and rearing of fish with emphasis on 
marine clownfish, Aquaculture Consultants Inc., Florida, USA, pp. 212. 
96. Holliday F.G.T. (1969), 4 The Effects of Salinity on the Eggs and Larvae of 
Teleosts, in: Fish Physiology, Hoar W.S. và Randall D.J., Editors., Academic 
Press. pp. 293-311. 
97. Holt G.J. (2011), Larval fish nutrition, John Wiley & Sons. 
98. Huo J.Z., Nelis H.J., Lavens P., Sorgeloos P. và De Leenheer A.P. (1996), 
"Determination of vitamin E in aquatic organisms by high-performance liquid 
chromatography with fluorescence detection", Analytical biochemistry, 242(1), 
pp. 123-128. 
99. Ignatius B., Rathore G., Jagadis I., Kandasamy D. và Victor A.C.C. (2001), 
"Spawning and larval rearing technique for tropical clown fish Amphiprion 
sebae under captive condition", Journal of Agriculture in Tropics, 16(3), pp. 
241-249. 
100. Izquierdo M.S., Fernandez-Palacios H. và Tacon A.G.J. (2001), "Effect of 
broodstock nutrition on reproductive performance of fish", Aquaculture, 197(1-
4), pp. 25-42. 
101. Jawahar P., Anand C. và Stephen S.J. (2019), Growth and reproductive biology 
of Amphiprion sebae from gulf of Mannar, southeast coast of India, Asian 
Pacific Aquaculture 2019 (Aquaculture for Health, Wealth and Happiness). 
102. Jenkins A., Allen G., Myers R., Yeeting B. và Carpenter K.E. (2017), The 
IUCN Red List of Threatened Species 2017, © 2017 International Union for 
Conservation of Nature and Natural Resources. 
103. Johnston G. (2000), Effect of feeding regimen, temperature and stocking density on 
growth and survival of juvenile clownfish (Amphiprion percula), Rhodes University. 
104. Khoo M.L., Das S.K. và Ghaffar M.A. (2018), "Growth pattern, diet and 
reproductive biology of the clownfish Amphiprion ocellaris in waters of Pulau 
Tioman, Malaysia", The Egyptian Journal of Aquatic Research, 44(3), pp. 233-239. 
126 
105. King M. (2001), Fisheries biology asenssment and mamagement, Osney, 
Oxford, England. 
106. Kobayashi M. và Hattori A. (2006), "Spacing pattern and body size 
composition of the protandrous anemonefish Amphiprion frenatus inhabiting 
colonial host anemones", Ichthyological Research, 53(1), pp. 1-6. 
107. Koskela J., Pirhonen J. và Jobling M. (1997), Effect of low temperature on feed 
intake, growth rate and body composition of juvenile Baltic Salmon. Vol. 5. 
108. Kumar T.T.A. và Balasubramanian T. (2009), "Broodstock development, 
spawning and larval rearing of the false clown fish, Amphiprion ocellaris in 
captivity using estuarine water", Current Science, 97(10), pp. 1483-1486. 
109. Kuwamura T. và Nakashima Y. (1998), "New aspects of sex change among reef 
fishes: recent studies in Japan", Environmental Biology of Fishes, 52(1-3), pp. 
125-135. 
110. Langdon C., Clack B. và Önal U. (2007), "Complex microparticles for delivery 
of low-molecular weight, water-soluble nutrients and pharmaceuticals to marine 
fish larvae", Aquaculture, 268(1-4), pp. 143-148. 
111. Lange F.F. (1989), "Powder processing science and technology for increased 
reliability", Journal of the American Ceramic Society, 72(1), pp. 3-15. 
112. Last J.M. (1980), "The food of twenty species of fish larvae in the eastern 
English Channel and southern North Sea", Fish. Res. Tech. Rep., 60. 
113. Laurence W.C. và Briand G. (1990), Reproduction trong Method for Fish 
Biology, American Fisheries Society, Bethesda, Mryland, USA. 
114. Lindén O., Sharp J.R., Laughlin R. và Neff J.M. (1979), "Interactive effects of 
salinity, temperature and chronic exposure to oil on the survival and 
developmental rate of embryos of the estuarine killifish Fundulus heteroclitus", 
Marine Biology, 51(2), pp. 101-109. 
115. Longhurst A.R. và Pauly D. (1987), Ecology of Tropical Oceans, Academic 
press, San Diego, pp. 407. 
116. Lovell T. (1989), Nutrition and feeding of fish. Vol. 260. Springer. 
117. Luquet P. và Watanabe T. (1986), "Interaction “nutrition-reproduction” in fish", 
Fish Physiology and Biochemistry, 2(1-4), pp. 121-129. 
127 
118. Madhu K. và Madhu R. (2006), "Protandrous hermaphroditism in the clown 
fish Amphiprion percula from Andaman and Nicobar islands", Indian Journal 
of Fisheries, 53(4), pp. 373-382. 
119. Madhu K. và Madhu R. (2007), "Influence of lunar rhythm on spawning of 
clown anemone fish Amphiprion percula under captive condition in Andaman 
and Nicobar islands", J. Mar. Biol. Assoc. India, 49(1), pp. 58-64. 
120. Madhu K., Madhu R., Krishnan L., Sasidharan C.S. và Venugopal K.M. (2006), 
Spawning and larval rearing of Amphiprion ocellaris under captive condition. 
Vol. 188. 
121. Madhu R. và Madhu K. (2012), "Lunar spawning rhythm in orange anemone 
fish Amphiprion sandaracinos (Pomacentridae) under captive condition", 
Journal of Aquaculture in the Tropics, 27(1-4), pp. 1. 
122. Madhu R., Madhu K. và Retheesh T. (2013), "Breeding and seed production of 
Clown fishes under captivity". 
123. Martin B. (2007), "Controlled reproduction and domestication in aquaculture", 
Aquaculture Europe, 32(1), pp. 5-14. 
124. Masuda H. (1984), The fishes of the Japanese Archipelago, Tokai University Press. 
125. Mitcheson Y. và Liu M. (2008), "Functional hermaphroditism in teleosts", Fish 
and Fisheries, 9, pp. 1-43. 
126. Moe M.A. (1992), The Marine aquarium Handbook: Beginner to Breeder, 
T.F.H. Publications Inc., Neptune, New Jersey, USA, pp. 318. 
127. Mohammadi Zarejabad A., Sudagar M., Pouralimotlagh S. và Bastami K. 
(2010), "Effects of rearing temperature on hematological and biochemical 
parameters of great sturgeon (Huso huso Linnaeus, 1758) juvenile", 
Comparative Clinical Pathology, 19, pp. 367-371. 
128. Moyer J.T. và Nakazono A. (1978), "Protandrous hermaphroditism in six 
species of the anemonefish genus Amphiprion in Japan", Japanese Journal of 
Ichthyology, 25(2), pp. 101-106. 
129. Moyle P.M. và Cech J.J.J. (2000), Fishes: An Introduction to Ichthyology, 
Prentice - Hall, Inc., pp. 611. 
128 
130. Nagahama Y., Nakamura M., Kitano T. và Tokumoto T. (2004), "Sexual 
plasticity in fish: a possible target of endocrine disruptor action", 
Environmental sciences: an international journal of environmental physiology 
and toxicology, 11(1), pp. 73-82. 
131. Nakamura M., Kobayashi Y., Miura S., Alam M.A. và Bhandari R.K. (2005), 
"Sex change in coral reef fish", Fish Physiol Biochem, 31(2-3), pp. 117-22. 
132. Neugebauer F.A. (1969), "Crystalline tetrazolinyl radical", Angewandte Chemie 
International Edition in English, 8(7), pp. 520-520. 
133. Ni I.H. và Kwok K.Y. (1999), "Marine fish fauna in Hong Kong waters", 
Zoological studies -Taipei, 38, pp. 130-152. 
134. Ochi H. (1985), "Temporal patterns of breeding and larval settlement in a 
temperate population of the tropical anemonefish, Amphiprion clarkii", 
Japanese journal of ichthyology, 32(2), pp. 248-257. 
135. Olivotto I., Buttino I., Borroni M., Piccinetti C.C., Malzone M.G. và Carnevali 
O. (2008), "The use of the Mediterranean calanoid copepod Centropages 
typicus in Yellowtail clownfish (Amphiprion clarkii) larviculture", Aquaculture, 
284(1-4), pp. 211-216. 
136. Olivotto I., Capriotti F., Buttino I., Avella A.M., Vitiello V., Maradonna F. và 
Carnevali O. (2008), "The use of harpacticoid copepods as live prey for 
Amphiprion clarkii larviculture: Effects on larval survival and growth", 
Aquaculture, 274(2-4), pp. 347-352. 
137. Pandey A., Kaur V., Srivastava A., Datta S. và Singh A. (2016), Effect of 
Formulated Feeds with Different Nutrient Levels on Growth and Reproductive 
Performance of Molly, Poecilia sphenops (Valenciennes). Vol. 16. 
138. Patki L.R., Bhalchandra B.L. và Jeevaji I.H.(1989), An Introduction to 
microtechnique, S. Chand & Company, Ltd. Ram Nagar, New Delhi-110055, 
pp. 28-78. 
139. Pitkin L.M. (2001), Coral Fish, Smithsonian Institution Press. 
140. Pushparaj A. (2010), "Intra specific hybridization between Amhiprion sebae 
and A. polymnus under captive conditions", Int J Biological Technology, 1, pp. 
52-56. 
129 
141. Qasim S.Z. (1973), "Some Implications of the Problem of Age and Growth in 
Marine Fishes from the Indian Waters", Indian J. Fish, 20, pp. 351-370. 
142. Rattanayuvakorn S., Mungkornkarn P., Thongpan A. và Chatchavalvanich K. 
(2005), "Embryonic development of saddleback anemonefish, Amphiprion 
polymnus, Linnaeus (1758)", Kasetsart J (Nat Sci), 39, pp. 455-463. 
143. Rhyne A.L. và Tlusty M.F. (2012), "Trends in the marine aquarium trade: the 
influence of global economics and technology", Aquaculture, Aquarium, 
Conservation & Legislation-International Journal of the Bioflux Society (AACL 
Bioflux), 5(2). 
144. Richardson D.L., Harrison P.L. và Harriott V.J. (1997), "Timing of spawning 
and fecundity of a tropical and subtropical anemonefish (Pomacentridae: 
Amphiprion) on a high latitude reef on the east coast of Australia", Marine 
Ecology Progress Series, 156, pp. 175-181. 
145. Rueger T., Barbasch T.A., Wong M.Y.L., Srinivasan M., Jones G.P. và Buston 
P.M. (2018), "Reproductive control via the threat of eviction in the clown 
anemonefish", Proceedings of the Royal Society B, 285(1891), pp. 20181295. 
146. Sahandi J. (2011), "Reproduction of Persian Gulf anemone fish (Amphiprion 
clarkii) in captive system", Aquaculture, Aquarium, Conservation & 
Legislation, 4(5), pp. 704-708. 
147. Sales J. và Janssens G.P.J. (2003), "Nutrient requirements of ornamental fish", 
Aquatic Living Resources, 16(6), pp. 533-540. 
148. Sammouth S., Roque D.E., Gasset E., Lemarie G., Breuil G., Marino G., 
Coeurdacier J.L., Fivelstad S. và Blancheton J.P. (2009), "The effect of density 
on sea bass (Dicentrarchus labrax) performance in a tank-based recirculating 
system", Aquacultural Engineering, 40(2), pp. 72-78. 
149. Sang H.M. và Lam H.S. (2016), "Reproductive biology of blue tang fish 
(Paracanthurus hepatus Linnaeus, 1776) in Khanh Hoa seawater, Viet Nam", 
Indian Journal of Geo marine science, 47(4), pp. 839-845. 
150. Sang H.M. và Lam H.S. (2018), "Reproductive biology of blue tang fish 
(Paracanthurus hepatus Linnaeus, 1776) in Khanh Hoa seawater, Viet Nam". 
151. Sargent J., McEvoy L., Estevez A., Bell G., Bell M., Henderson J. và Tocher D. 
(1999), "Lipid nutrition of marine fish during early development: current status 
and future directions", Aquaculture, 179(1), pp. 217-229. 
130 
152. Siva M.U. và Haq M.A.B. (2017), "Embryonic development of anemone fishes 
in captivity", Journal of Oceanography and Marine Science, 8(1), pp. 1-13. 
153. Skjermo J. và Vadstein O. (1999), "Techniques for microbial control in the 
intensive rearing of marine larvae", Aquaculture, 177(1-4), pp. 333-343. 
154. Sreeraj G. (2002), Studies on the reproductive biology, Breeding and larval 
rearing of Selected marine-ornamental fishes Belonging to the family 
Pomacentridae, PGPM, Central Marine Fisheries Research Institute. 
155. Sukjai R., Pisut M., Amara T. và Kannika C. (2005), "Embryonic development 
of saddleback anemonefish, Amphiprion polymnus, Linnaeus (1758)", Kasetsart 
J. (Nat. Sci.), 39(3), pp. 455-463. 
156. Sukjai R., Pisut M., Amara T. và Kannika C. (2006), "Gonadal development 
and sex inversion in saddleback anemonefish Amphiprion polymnus Linnaeus 
(1758)", Kasetsart J. (Nat. Sci.), 40(1), pp. 196-203. 
157. Thornhill D.J. (2012), "Ecological impacts and practices of the coral reef 
wildlife trade", Defenders of Wildlife, 187. 
158. Varghese B., Paulraj R., Gopakumar G. và Chakraborty K. (2009), "Dietary 
influence on the egg production and larval viability in true Sebae clownfish 
Amphiprion sebae Bleeker 1853", Asian Fisheries Science, 22(1), pp. 7-20. 
159. Verwey I. (1930), "The Symbiosis between damselfishes and sea anemones in 
Batavia Bay", Treubia, 12, pp. 305-366. 
160. Vijayagopal P., Gopakumar G.N. và Vijayan K.K. (2008), "Empirical feed 
formulations for the marine ornamental fish, striped damsel, Dascyllus aruanus 
(Linné 1758) and their physical, chemical and nutritional evaluation", 
Aquaculture research, 39(15), pp. 1658-1665. 
161. Wagner H.P. (2008), "Marine ornamental species. Collection, culture & 
conservation", Crustaceana, 81(2), pp. 255. 
162. Warner R.R. (1975), "The adaptive significance of sequential hermaphroditism 
in animals", The American Naturalist, 109(965), pp. 61-82. 
163. Warner R.R. (1984), "Mating behavior and hermaphroditism in coral reef 
fishes", American Scientist, 72(2), pp. 128-136. 
164. Watanabe T., Kiron V. và Satoh S. (1997), "Trace minerals in fish nutrition", 
Aquaculture, 151(1-4), pp. 185-207. 
131 
165. Watanabe T. và Vassallo Agius R. (2003), Broodstock nutrition research on 
marine finfish in Japan. Vol. 227. 
166. Wendy M.N. (2000), "Anemonefish and Their Selection of Host Anemone 
Species in Captivity", Bios, 71(4), pp. 121-126. 
167. Wilkerson J.D. (2001), Clownfishes: A Guide to Their Captive Care, Breeding 
& Natural History. Microcosm, TFH Publications Professional Series, Neptune 
City, NJ. 
168. Wood E. (2001), "Global advances in conservation and management of marine 
ornamental resources", Aquarium Sciences and Conservation, 3(1-3), pp. 65-77. 
169. Yasir I. và Qin J.G. (2007), "Embryology and early ontogeny of an 
anemonefish Amphiprion ocellaris", Journal of the Marine Biological 
Association of the United Kingdom, 87(4), pp. 1025-1033. 
170. Ye L., Yang S.Y., Zhu X.M., Liu M., Lin J.Y. và Wu K.C. (2011), "Effects of 
temperature on survival, development, growth and feeding of larvae of 
yellowtail clownfish Amphiprion clarkii (Pisces: Perciformes)", Acta Ecologica 
Sinica, 31(5), pp. 241-245. 
171. Yoon Y.S., Rho S., Choi Y.U., Kim J.S. và Lee Y.D. (2005), "Studies on Seed 
Production of Saddleback Clownfish, Amphiprion polymnus Spawning, Egg 
Development and Larvae Culture", Journal of Aquaculture, 18(2), pp. 107-114. 
172. Zambonino-Infante J.L. và Cahu C.L. (2010), "Effect of nutrition on marine 
fish development and quality", Recent advances in aquaculture research, pp. 
103-124. 
173. (https://www.google.com.vn/search?q=amphiprion+polymnus&sxsrf 
174. (https://www.iucnredlist.org/IUCN Red List of Threatened Species I.R.L.