Luận án Nghiên cứu nấm alternaria spp. gây bệnh đốm nâu trên chanh dây (passiflora edulis)

 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HCM 
PHAN THỊ THU HIỀN 
NGHIÊN CỨU NẤM Alternaria spp. GÂY BỆNH ĐỐM NÂU 
TRÊN CHANH DÂY (Passiflora edulis) 
Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật 
Mã số: 9.62.01.12 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
TP. HCM – Năm 2021 
 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP.HCM 
PHAN THỊ THU HIỀN 
NGHIÊN CỨU NẤM Alternaria spp. GÂY BỆNH ĐỐM NÂU 
TRÊN CHANH DÂY (Passiflora edulis) 
Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật 
Mã số: 9.62.01.12 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. Lê Đình Đôn 
TP. HCM – Năm 2021
i 
LỜI CẢM ƠN 
Trong quá trình thực hiện đề tài “Nghiên cứu nấm Alternaria spp. gây bệnh 
đốm nâu trên chanh dây (Passiflora edulis)”, Tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ, 
tạo điều kiện của nhiều cá nhân, tổ chức để hoàn thành luận án này. Tôi xin bày tỏ 
lòng cảm ơn chân thành về sự giúp đỡ đó: 
- PGS. TS. Lê Đình Đôn, Viện trưởng Viện Nghiên cứu Công nghệ sinh học và 
môi trường Trường Đại học Nông Lâm thành phố Hồ Chí Minh (ĐHNL. TP. HCM), 
là người Thầy đã trực tiếp và tận tình hướng dẫn xây dựng nội dung, phương pháp, lý 
luận khoa học và đúc kết kết quả của luận án. Thầy đã luôn luôn động viên khích lệ, 
dành nhiều thời gian trao đổi và định hướng cho tôi trong quá trình thực hiện luận án. 
- Ban giám hiệu trường ĐHNL. TP. HCM đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi 
trong quá trình triển khai thực hiện đề tài cũng như bảo vệ luận án. 
- Lãnh đạo Cục Bảo vệ thực vật đã hỗ trợ kinh phí và tạo điều kiện tốt nhất cho 
tôi hoàn thành luận án. 
- TS. Bùi Ngọc Hùng và tập thể cán bộ Phòng Đào tạo sau đại học trường 
ĐHNL. TP. HCM đã nhiệt tình giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi nhất để tôi hoàn tất 
luận án. 
- Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, bộ môn Bảo vệ thực vật trường ĐHNL. TP. 
HCM đã tạo mọi điều kiện thuận cho tôi nghiên cứu và thực hiện đề tài. 
- Lãnh đạo Viện Nghiên cứu Công nghệ sinh học và môi trường Trường Đại 
học Nông ĐHNL. TP. HCM, đặc biệt là ThS. Phùng Võ Cẩm Hồng - Phó Viện 
trưởng đã tạo điều kiện và giúp đỡ tôi hoàn thành thí nghiệm liên quan đến luận án. 
- Lãnh đạo Trung tâm Kiểm định và Khảo nghiệm thuốc Bảo vệ thực vật phía 
Nam, đặc biệt là ThS. Lê Phạm Đoan Trang đã tạo điều kiện và giúp đỡ tôi hoàn 
thành thí nghiệm liên quan đến luận án. 
- Các em sinh viên Khoa Nông học và Bộ môn Công nghệ sinh học trường 
ĐHNL. TP. HCM đã cộng tác triển khai và thu thập kết quả thí nghiệm. 
- Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp của Tôi đang công tác tại 
Trung tâm Kiểm dịch thực vật sau nhập khẩu II, Chi Cục Kiểm dịch thực vật vùng II 
và gia đình đã động viên, khích lệ, tạo điều kiện và giúp đỡ Tôi trong suốt quá trình 
thực hiện và hoàn thành luận án này. 
- Cảm ơn anh Huỳnh Tiến Cảnh (là chồng của tôi) đã luôn động viên, khích lệ 
và giúp đỡ tôi rất nhiều cả về vật chất lẫn tinh thần để tôi hoàn thành luận án này. 
- Cảm ơn TS. Nguyễn Vũ Phong, ThS. Đàng Nguyên Lưu Vi Vy, ThS. Đinh 
Thị Ánh Tuyết, ThS. Nguyễn Thị Huyền đã hỗ trợ tôi trong suốt thời gian thực hiện 
luận án. 
Tác giả luận án 
ii 
Phan Thị Thu Hiền 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. 
Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố 
trong bất kỳ công trình nào khác. 
Tác giả luận án 
Phan Thị Thu Hiền 
iii 
TÓM TẮT 
Alternaria là một chi nấm đa ký chủ, gây hại khá nghiêm trọng cho nhiều loại 
cây trồng có giá trị kinh tế. Ở Việt Nam, các nghiên cứu về phân loại, mô tả đặc điểm 
sinh học, tính độc và di truyền của Alternaria chưa được nghiên cứu một cách hệ 
thống. Chanh dây (Passiflora edulis) là một loại cây trồng được du nhập vào Việt 
Nam từ năm 1998 và hiện nay đã hình thành những vùng chanh dây rộng lớn tập 
trung ở các tỉnh Lâm Đồng, Đắk Nông, Đắk Lắk, Gia Lai, Kon Tum, Sơn La, Nghệ 
An, Cao Bằng. Sự gia tăng diện tích trồng chanh dây đã làm gia tăng sâu bệnh hại 
trên chanh dây. Năm 2011 đã ghi nhận có một loại bệnh đốm nâu trên lá, quả chanh 
dây do Alternaria spp. gây ra. Bệnh có tần suất xuất hiện nhiều nhưng chưa được mô 
tả và nghiên cứu một cách bài bản. Do đó, nghiên cứu về bệnh đốm nâu do 
Alternaria gây hại trên chanh dây hết sức cần thiết và rất có ý nghĩa; Để từ đó đề xuất 
các biện pháp phòng trừ hiệu quả an toàn sinh học nhằm đảm bảo năng suất và chất 
lượng chanh dây hàng hóa phục vụ tiêu thụ nội địa và xuất khẩu. 
Chín mươi bảy mẫu phân lập nấm có các đặc điểm hình thái của Alternaria đã 
được phân lập từ lá và quả chanh dây trồng ở Đắk Nông, Lâm Đồng và cây giống 
nhập khẩu từ Đài Loan. Trong số này, 61 mẫu phân lập được nhận dạng là loài 
Alternaria passiflorae, 35 mẫu là Alternaria tenuissima và 1 mẫu được thu thập từ 
vùng trồng chanh dây ở Đài Loan cũng được định danh là A. tenuissima. Phân tích 
trình tự vùng gen rDNA-ITS, actin và glyceraldehyde – 3 – phosphate dehydrogenase 
của 15 mẫu phân lập loài A. passiflorae và 8 mẫu thuộc loài A. tenuissima với hệ số 
bootstrap 1.000 lần lặp lại, đã chứng minh có sự tồn tại quần thể A. passiflorae, A. 
tenuissima và khác biệt được tìm thấy rất đáng tin cậy khi dựa vào vùng rDNA-ITS, 
actin và glyceraldehyde – 3 – phosphate dehydrogenase. Trong đó, A. passiflorae 
phân lập từ Lâm Đồng và Đắk Nông gần gũi về mặt di truyền, trong khi các mẫu 
phân lập A. tenuissima có tỷ lệ tương đồng cao từ 98,7 – 99,4%. 
Nhiệt độ thích hợp cho sự phát triển của hai loài A. tenuissima và A. 
passiflorae là 25 – 30ºC; Bào tử nấm có khả năng sống sót ở ngưỡng nhiệt độ 45 – 
iv 
48
º
C (A. tenuissima) và ở 45 – 50ºC (A. passiflorae), A. tenuissima có khả năng 
kháng nhiệt kém hơn A. passiflorae. Môi trường PCA là môi trường thích hợp cho sự 
sinh trưởng của A. tenuissima và A. passiflorae. Ánh sáng và pH ít ảnh hưởng đến sự 
sinh trưởng của A. tenuissima và A. passiflorae. 
Các mẫu phân lập A. tenuissima, A. passiflorae đều gây bệnh trên lá và trên 
quả giống Đài Nông 1 khi chủng bệnh nhân tạo với nồng độ 107 bào tử/ml, vết 
thương giúp A. tenuissima, A. passiflorae xâm nhiễm dễ dàng hơn và gây ra vết bệnh 
có kích thước lớn hơn so với khi chủng bệnh không gây vết thương. 
Khảo sát cỏ dại trong vườn chanh dây, thu thập mẫu bệnh và chủng bệnh nhân 
tạo đã ghi nhận cây cỏ song nha lông (Bidens pilosa) có khả năng là nguồn lưu tồn và 
phát tán nguồn bệnh sơ cấp trong các vườn chanh dây hiện nay. 
Tính gây bệnh của A. passiflorae và A. tenuissima được xác định bằng cách 
chủng bệnh nhân tạo trên lá của 10 loại cây và trên cây con của 12 loại cây trồng trong 
điều kiện nhà lưới. Kết quả cho thấy A. tenuissima có khả năng gây bệnh trên lá điều 
(Anacardium occidentale), lá bưởi (Citrus grandis), lá cao su (Hevea brasiliensis), 
cây bầu (Lagenaria siceraria), cây bí đỏ (Cucurbita maxima), cây cải ngọt (Brassica 
integrifolia), cây cải bẹ xanh (Brassica juncea) và cây cà chua (Solanum 
lycopersicum); không gây bệnh trên lá ca cao (Theobroma cacao), lá cà phê (Coffea 
canephora), lá mít (Artocarpus heterophyllus), lá nhãn (Dimocarpus longan), lá sầu 
riêng (Durio zibethinus), lá vú sữa (Chrysophyllum cainito), lá xoài (Mangifera 
indica), cây khổ qua (Momordica charantia), cây khoai lang (Ipomoea batatas), cây 
khoai tây (Solanum tuberosum), cây ớt (Capsicum annuum L.), cây lúa (Oryza 
sativa), cây ngô nếp (Zea mays var. amylacea), cây ngô thức ăn gia súc (Zea mays 
var. andentata). Loài A. passiflorae có khả năng gây bệnh trên lá cao su (Hevea 
brasiliensis), lá nhãn (Dimocarpus longan), lá sầu riêng (Durio zibethinus), cây bầu 
(Lagenaria siceraria), cây bí đỏ (Cucurbita maxima), cây khổ qua (Momordica 
charantia), cây cải bẹ xanh (Brassica juncea), cây khoai lang (Ipomoea batatas), cây 
ớt (Capsicum annuum L.), cây cà chua (Solanum lycopersicum ); không gây bệnh 
trên cây cải ngọt (Brassica integrifolia), cây khoai tây (Solanum tuberosum), cây lúa 
v 
(Oryza sativa), cây ngô nếp (Zea mays var. amylacea), cây ngô thức ăn gia súc (Zea 
mays var. andentata), lá bưởi (Citrus grandis L.), lá điều (Anacardium occidentale 
L.), lá ca cao (Theobroma cacao), lá cà phê (Coffea canephora), lá mít (Artocarpus 
heterophyllus), lá vú sữa (Chrysophyllum cainito) và lá xoài (Mangifera indica). 
Tìm hiểu về độc tố alternariol (AOH) thông qua việc xác định sự hiện diện của độc 
tố AOH và xác định bằng phương pháp sắc ký lỏng ghép khối phổ (LC-MS/MS) cho 
thấy cả hai loài A. tenuissima và A. passiflorae đều có khả năng sinh ra độc tố AOH. 
Tuy nhiên, chưa tìm được bằng chứng cho thấy AOH tham gia vào quá trình 
hình thành vết bệnh trên lá, mặc dù dung dịch nuôi nấm Alternaria gây nên hiện 
tượng rụng lá chanh dây đã được ghi nhận trong nghiên cứu này. 
Kết quả nghiên cứu làm cơ sở cho nghiên cứu phòng trừ bệnh đốm nâu và 
đặc biệt định hướng cho việc tầm soát nguồn bệnh trên cây giống chanh dây 
nhập khẩu. 
vi 
SUMMARY 
STUDIES ON ALTERNARIA SPECIES CAUSING BROWN SPOT DISEASE 
OF PASSIONFRUIT (Passiflora edulis) 
Alternaria is a genus with wide hosts range, causing serious harm to many 
crops. In Vietnam, Alternaria has not been systematically studied on classification 
and description of biological characteristics, toxicity and population genetics. Passion 
fruit (Passiflora edulis) is a crop introduced in Vietnam since 1998 and now has 
formed large areas of passion fruit concentrated in the provinces of Lam Dong, Dak 
Nong, Dak Lak, Gia Lai, Kon Tum, Son La, Nghe An, Cao Bang. 
The development in cultivated area has increased pests and diseases on 
passion fruit. In 2011, there was appearance brown spot disease on leaves, of passion 
fruit, caused by Alternaria spp. The disease has had a high frequency but has not 
been described and studied methodically. Therefore, the research on brown spot 
disease caused by Alternaria on passion fruit is very necessary and meaningful; From 
there, proposing effective control measures, biosafety to ensure productivity and 
quality of passion fruit goods for domestic consumption and export. 
Ninety-seven Alternaria isolates were obtained from leaves and passion fruit 
grown in Dak Nong, Lam Dong and seedlings imported from Taiwan. Among them, 
61 isolates were identified as Alternaria passiflorae, 35 isolates were Alternaria 
tenuissima and 1 isolate collected from passion fruit growing areas in Taiwan was 
also identified as A. tenuissima. Sequence analysis of the rDNA-ITS, actin and 
glyceraldehyde - 3 - phosphate dehydrogenase regions of 15 isolates of A. 
passiflorae, and 8 isolates of A. tenuissima with a bootstrap coefficient of 1,000 
replicates, were demonstrated the presence of populations of A. passiflorae, and A. 
tenuissima in the passion fields and the difference of them was found very reliably. 
Of which, A. passiflorae isolates from Lam Dong and Dak Nong were genetically 
close, while A. tenuissima isolates were a high similarity rate of 98.7 - 99.4%. 
vii 
The favorite temperature for A. tenuissima and A. passiflorae isolates on 
artificial nutrients is recorded as 25 – 30°C; meanwhile spores is recorded to survive 
at a temperature of 45 - 48°C (A. tenuissima) and at 45 - 50°C (A. passiflorae), 
suggesting that A. tenuissima species has less heat resistance than A. passiflorae 
species. The A. tenuissima and A. passiflorae species were less affected by light and 
pH during the course of study. 
Isolates of A. tenuissima and A. passiflorae caused the disease symptoms on 
leaves and on fruits of Dai Nong 1 seedling when inoculating with the concentration 
10
7
 spores/ml. The isolates of A. tenuissima and also isolates of A. passiflorae 
infected easily and created a larger lesion when inoculation by wound technique as 
compared to the non-wound one. 
By field surveys, diseased sample collection and artificial inoculation, results 
indicated that the beggarticks (Bidens pilosa) was a source of persistence and spread 
of disease in orchards. 
The pathogenicity of A. passiflorae and A. tenuissima was determined by the 
spores inoculation on cut leaves of 10 differential crop plants and on seedlings of 12 
plants grown under a greenhouse condition. The results showed that isolates of A. 
tenuissima caused the disease symptoms on cashew leaves (Anacardium 
occidentale), pomelo leaf (Citrus grandis), rubber leaf (Hevea brasiliensis), gourd 
plant (Lagenaria siceraria), pumpkin plant (Cucurbita maxima), choy sum (Brassica 
integrifolia), leaf mustard (Brassica juncea) and tomato plants (Solanum 
lycopersicum); Non-pathogenic on cocoa leaves (Theobroma cocoa), coffee leaves 
(Coffea canephora), jackfruit leaves (Artocarpus heterophyllus), longan leaves 
(Dimocarpus longan), durian leaves (Durio zibethinus), star apple leaves 
(Chrysophyllum cainito), mango leaves (Mangifera indica) and the non - disease 
symptoms in bitter melon plant (Momordica charantia), sweet potato plant (Ipomoea 
batatas), potato plant (Solanum tuberosum), chili plant (Capsicum annuum L.), rice 
plant (Oryza sativa), glutinous maize plant (Zea mays var. amylacea), forage maize 
plant (Zea mays var. andentata). The isolates of A. passiflorae produced the typical 
viii 
symptoms on rubber leaf (Hevea brasiliensis), longan leaf (Dimocarpus longan), 
durian leaf (Durio zibethinus), gourd plant (Lagenaria siceraria), pumpkin plant 
(Cucurbita maxima), bitter melon plant (Momordica charantia), leaf mustard 
(Brassica juncea), sweet potato plants (Ipomoea batatas), chili plants (Capsicum 
annuum L.), tomato plants (Solanum lycopersicum); but did not on choy sum 
(Brassica integrifolia), potato plant (Solanum tuberosum), rice plant (Oryza sativa), 
glutinous maize (Zea mays var. amylacea), forage maize (Zea mays var. andentata), 
pomelo leaf (Citrus grandis L.), cashew leaf (Anacardium occidentale L.), cocoa leaf 
(Theobroma cocoa), coffee leaf (Coffea canephora), jackfruit leaf (Artocarpus 
heterophyllus), star apple leaf (Chrysophyllum cainito) and mango leaf (Mangifera 
indica). 
The study of alternariol toxin (AOH) through the determination of the 
presence of AOH toxin by Liquid chromatography tandem-mass spectrometry (LC-
MS/MS) was showed that a few isolates of both A. tenuissima and A. passiflorae 
produced AOH toxin. However, there was no evidence that AOH involved in 
information of leaf lesions formation, although isolate culture solution causing 
passion defoliation was noted in this study. 
The research results could be used as the basis for research on brown spot 
disease prevention and oriented the screening of pathogens on imported passion fruit 
seedlings, especially. 
ix 
MỤC LỤC 
 Trang 
Trang phụ bìa 
Lời cảm ơn .................................................................................................................. i 
Lời cam đoan .............................................................................................................. ii 
Tóm tắt ..................................................................... ... polymerase chain reaction based method to specifically detect 
Alternaria alternata apple pathotype (A. mali), the causal agent of Alternaria 
blotch of apple. Phytopathology 90: 973-976. 
29. Keissler K.V., 1912. Zur kenntnis der pilz ora krains. Beihefte Zum Botanischen 
Zentralblatt 29: 395-440. 
30. Koley S., Mahapatra S.S., 2015. Evaluation of culture media for growth 
characteristics of Alternaria solani, causing early blight of tomato. Plant 
Pathology Microbiology S1:005. 
31. Kusaba M. and Tsuge T., 1994. Nuclear ribosomal DNA variation and 
pathogenic specialization in Alternaria fungi known to produce host-specific 
toxins. Applied and environmental microbiology 60: 3055-3062. 
32. Kusaba M. and Tsuge T., 1995. Phylogeny of Alternaria fungi known to produce 
host-specific toxins on the basis of variation in internal transcribed spacers of 
ribosomal DNA. Current Genetics 28: 491-498. 
33. Kusaba M. and Tsuge T., 1997. Mitochondrial DNA variation in host-specific 
toxin-producing pathogens in the genus Alternaria. Japanese Journal of 
Phytopathology 63: 463-469. 
34. Laemmlen F., 2001. Alternaria Diseases. ANR Publication 8040: 1-5. 
35. Landschoot S., Vandecasteele M., De Baets B., Hofte M., Audenaert K. and 
Haesaert G., 2017. Identification of A. arborescens, A. grandis, and A. 
protenta as new members of the European Alternaria population on potato. 
150 
Fungal Biology 121: 172-188. 
36. Lawrence D.P., Gannibal P.B., Peever T.L. and Pryor B.M., 2013. The sections 
of Alternaria: formalizing species-groups concepts. Mycologia 105: 530-546. 
37. Lawrence D.P., Park M.S. and Pryor B.M., 2012. Nimbya and Embellisia 
revisited, with nov. comb for Alternaria celosiae and A. perpunctulata. 
Mycological Progress 11: 799-815. 
38. Lawrence D.P., Rotondo F. and Gannibal B.P., 2016. Biodiversity and taxonomy 
of the pleomorphic genus Alternaria. Mycological Progress 15: 1-22. 
39. Lee S.B. and Taylor J.W., 1990. Isolation of DNA from fungal mycelia and 
single spore. In PCR protocols, a guide to methods and applications (Eds. 
M.A. Innis, D.H. Gelfand, J.J. Sninsky and T. J. White). Academic Press, San 
Diego, pp. 282-287. 
40. Lê Cảnh Tuấn, 2009. Quy trình sản xuất nước chanh dây lên men. Luận văn 
Thạc sĩ Công nghệ thực phẩm, Trường Đại Học Công Nghiệp Thực Phẩm, 
Tp. Hồ Chí Minh, Việt Nam. 
41. Linde C.C., Liles J.A. and Thrall P.H., 2010. Expansion of genetic diversity in 
randomly mating founder populations of Alternaria brassicicola Infecting 
Cakile maritima in Australia. Applied and environmental microbiology 76: 
1946-1954. 
42. Linde C.C., Zala M. and Mcdonald B.A., 2009. Molecular evidence for recent 
founder populations and human-mediated migration in the barley scald 
pathogen Rhynchosporium secalis. Molecular Phylogenetics and Evolution 
51: 454-464. 
43. Linde C.C., Zhan J. and Mcdonald B.A., 2002. Population structure of 
Mycosphaerella graminicola: from lesions to continents. Phytopathology 92: 
946-955. 
44. Liu B., Wasilwa L.A., Morelock T.E., O’Neill N.R. and Correll J.C., 2007. 
Comparison of Colletotrichum orbiculare and several allied Colletotrichum 
spp. for mtDNA RFLPs, Intron RFLP and sequence variation, vegetative 
compatibility, and host specificity. Phytopathology 97: 1305-1314. 
45. Lizaso M.T., Martínez A., Asturias J.A., Algorta J., Madariaga B., Labarta N. 
and Tabar A.I., 2006. Biological standardization and maximum tolerated 
dose estimation of an Alternaria alternata allergenic extract. Journal of 
investigational allergology and clinical immunology 16: 94-103. 
46. Mamgain A., Roychowdhury R. and Tah J., 2013. Alternaria pathogenicity and 
151 
its strategic controls. Research Journal of Biology 1: 01-09. 
47. Manicom B., Ruggiero C., Ploetz R.C. and Goes A.D., 2003. Disease of 
Passion Fruit. In Disease of Tropical Fruit Crops (Eds. R.C. Ploetz). 
CABI international, UK, pp. 413-441. 
48. María de Lourdes Fraire-Cordero, Daniel N.A and Elizabeth C.S., 2010. 
Alternaria tenuissima, A. alternata and Fusarium oxysporum fungi causes of 
the rotting of the floret of broccoli. Revista Mexicana de Fitopatología 28: 
25-33. 
49. Masunaka A., Ohtani K., Peever T.L., Timmer L.W., Tsuge T., Yamamoto M., 
Yamamoto H. and Akimitsu K., 2005. An isolate of Alternaria alternata that 
is pathogenic to both tangerines and rough lemon and produces two host-
selective toxins, ACT- and ACR-toxins. Phytopathology 95: 241-247. 
50. McKenzie E., 2008-2009. Diagnosis of plant disease specimens - towards 
recognising 100 genera of fungi. Nzaid Phytosantitary Capacity building 
project, Landcare research, New Zealand. 
51. McMaugh T., 2008. Hướng dẫn điều tra dịch hại thực vật ở Á Châu và Khu vực 
Thái Bình Dương. ACIAR Chuyên khảo số 119b, 192 trang. 
52. Meena M., Swapnil P. and Upadhyay R. S., 2017. Isolation, characterization and 
toxicological potential of Alternaria-mycotoxins (TeA, AOH and AME) in 
diferent Alternaria species from various regions of India. Scientific reports 7: 
8777. 
53. Meena P.K. and Ratnoo R.S., 2013. Effect of growth and sporulation on different 
solid media and toxin production by Alternaria spp. causing leaf spot on 
cotton. International Journal of Plant Protection 6: 293-295. 
54. Meena R.K., Sharma S.S. and Meena S.C., 2013. Studies on host range and seed 
transmission nature of Alternaria alternata (Fr.) Keissler causing leaf blight 
of Isabgol. Journal of Biopesticides 6: 112-116. 
55. Meier F.C., Drechsler C. and Eddy E.D., 1922. Black rot of carrots caused by 
Alternaria radicina. Phytopathology 12: 157-166. 
56. Milgroom M.G. and Fary W.E., 1997. Contribution of population genetics to 
plant disease epidemiology and management. Advances in Botanical 
Research 24: 1-30. 
57. Mmbaga M.T., Shi A. and Kim M.S., 2011. Identification of Alternaria alternata 
as a causal agent for leaf blight in syringa species. Plant Pathology 27: 120-
127. 
152 
58. Morris P.F., Connolly M.S. and Clair D.A.S., 2000. Genetic diversity of 
Alternaria alternata isolated from tomato in California assessed using 
RAPDs. Mycological Research 104: 286-292. 
59. Morton J., 1987. Passion fruit. In fruits of warm climates (Eds. F. Julia, J. 
Morton, F. L. Miami), pp. 320-328. 
60. Murthy K.K., Shenoi M.M. and Sreenivas S.S., 2003. Perpetuation and host 
range of Alternaria alternata causing brown spot disease of tobacco. Indian 
phytopathology 56: 138-141. 
61. Myresiotis C.K., Testempasis S., Vryzas Z., Karaoglanidis G.S., Mourkidou E. 
P., 2015. Determination of mycotoxins in pomegranate fruits and juices 
using a QuEChERS-based method. Food Chemistry 182: 81-88. 
62. Nasim G., Khan S. and Khokhar I., 2012. Molecular polymorphism and 
phylogenetic relationship of some Alternaria alternata isolates. Pakistan 
Journal of Botany 44: 1267-1270. 
63. Nguyen Duc Thanh, Le Thi Bich Thuy and Nguyen Hoang Nghia, 2012. Genetic 
diversity of Afzelia xylocarpa (Kurz) Craib in Vietnam based on analyses of 
chloroplast markers and random amplified polymorphic DNA (RAPD). 
African Journal of Biotechnology 11: 14529-14535. 
64. Nguyễn Thị Hoàng Yến, 2009. Chanh dây và ứng dụng. Nhà xuất bản Hà Nội, 
94 trang. 
65. Nguyễn Văn Bá, Cao Ngọc Điệp và Nguyễn Văn Thành, 2005. Giáo trình môn 
nấm học. Trường Đại học Cần Thơ và Viện nghiên cứu và phát triển công 
nghệ sinh học. Trang 76-79. 
66. Nguyễn Văn Tuất, Nguyễn Văn Liêm, Lê Thu Hiền, Bùi Thị Hải Yến, Hà Minh 
Thanh, Trần Thanh Tháp, Nguyễn Kim Hoa và Nguyễn Việt Hà, 2019. Điều 
tra nghiên cứu về thành phần dịch hại và thiên địch trên cây chanh leo ở Việt 
Nam giai đoạn 2015 – 2016. Tạp chí Khoa học Công nghệ Nông nghiệp Việt 
Nam 8: 25-32. 
67. Ostry V., 2008. Alternaria mycotoxins: an overview of chemical 
characterization, producers, toxicity, analysis and occurrence in foodstuffs. 
World Mycotoxin Journal 1: 175-188. 
68. Peever T.L., Olsen L., Ibañez A. and Timmer L.W., 2000. Genetic differentiation 
and host specificity among populations of Alternaria spp. Causing brown 
spot of grapefruit and tangerine X grapefruit hybrids in Florida. 
Phytopathology 90: 407-414. 
153 
69. Prasada R. and Prabhu A.S., 1962. Leaf blight of wheat caused by new species of 
Alternaria. Indian Phytopathology 15: 292-293. 
70. Pryor B.M. and Gilbertson R.L., 2000. Molecular phylogenetic relationships 
amongst Alternaria species and related fungi based upon analysis of 
nuclear ITS and mt SSU rDNA sequences. Mycological Research 104: 1312-
1321. 
71. Phan Thị Thu Hiền, 2012. Nghiên cứu nấm Alternaria spp. gây bệnh đốm nâu 
trên cây chanh dây (Passiflora edulis). Luận văn Thạc sĩ Khoa học Nông 
nghiệp. Trường Đại Học Nông Lâm Tp. Hồ Chí Minh, Việt Nam. 
72. Rheinlander P.A., 2010. Field guide to common diseases and disorders of 
Passionfruit in New Zealand. The New Zealand Institute for Plant & Food 
Research Limited, 38 pages. 
73. Roger S., Dean B., Thomas J., Andrew G. and Riley I., 2005. Phương pháp quản 
lý mẫu bệnh thực vật. Nhà xuất bản Commonwealth, Australia, 81 trang. 
74. Shivas R., Beasley D., Thomas J., Geering A. và Riley I., 2005. Phương pháp 
quản lý mẫu bệnh thực vật. Nhà xuất bản Commonwealth, Australia, 81 
trang. 
75. Siciliano I., Gilardi G., Ortu G., Gisi U., Gullino M.L. and Garibaldi A., 2017. 
Identification and characterization of Alternaria species causing leaf spot on 
cabbage, cauliflower, wild and cultivated rocket by using molecular and 
morphological features and mycotoxin production. European Journal of 
Plant Pathology 149: 401-413. 
76. Simmons E.G., 2007. Alternaria: An identification manual. 1st edition, 
American Society Microbiolgy, USA, pp. 310-582. 
77. Slavov S., Mayama S. and Atanassov A., 2004. Toxin production of Alternaria 
alternata tobacco pathotype. Biotechnology & Biotechnological Equipment 
18: 90-95. 
78. Somma S., Pose G., Pardo A., Mulè G., Pinto V.F., Moretti A. and Logrieco 
A.F., 2011. AFLP variability, toxin production and pathogenicity of 
Alternaria species from Argentinean tomato fruits and puree. International 
Journal of Food Microbiology 145: 414-419. 
79. Suk Jin Koo, Yong Woong Kwon, Dương Văn Chín và Hoàng Anh Cung, 2005. 
Cỏ dại phổ biến tại Việt Nam. Công ty TNHH Một Thành Viên Bảo vệ thực 
vật Sài Gòn, 488 trang. 
80. Templeton G.E., 1972. Alternaria toxins related to pathogensis in plants. In 
154 
Microbial toxins, Academic press, pp. 169-192. 
81. Tu J.C., 1985. Biology of Alternaria alternata, the causal agent of black pod 
disease of white bean in southwestern ontario. Canadian journal of plant 
science 65: 913-919. 
82. Từ Văn Mặc, 2003. Phân tích lý hóa phương pháp phổ nghiệm nghiên cứu cấu 
trúc phân tử. Nhà xuất bản khoa học và kỹ thuật, 176 trang. 
83. Thomma B.P.H.J., 2003. Alternaria spp.: from general saprophyte to specific 
parasite. Molecular Plant Pathology 4: 225-236. 
84. Travis S., Maschinski J. and Keim P., 1996. An analysis of genetic variation in 
Astragalus cremnophylax var. cremnophylax, a critically endangered plant, 
using AFLP markers. Molecular Ecology 5: 735-745. 
85. Trần Cao Sơn, 2010. Thẩm định phương pháp trong phân tích hóa học và vi sinh 
vật. Nhà xuất bản Khoa học và kỹ thuật Hà Nội, 103 trang. 
86. Trung tâm Kiểm dịch thực vật sau nhập khẩu II, 2011. Điều tra sâu bệnh trên cây 
chanh dây (Passiflora edulis) ở Tây Nguyên. Đề tài nghiên cứu khoa học cấp 
cơ sở. Cục bảo vệ thực vật, Việt Nam. 
87. Vakalounakis D.J., 1990. Host range of Alternaria alternata f. sp. cucurbitae 
causing leaf spot of cucumber. Plant disease 74: 227-230. 
88. Valdir L., Andrés M., Fernando G.C., Ignazio C., Luiz A.M. and Eduardo 
S.G.M., 2009. Molecular diversity and evolutionary processes of Alternaria 
solani in Brazil inferred using genealogical and coalescent approaches. 
Phytopathology 99: 765-774. 
89. Võ Thị Dung, Hà Viết Cường, Hà Minh Thanh và Đỗ Duy Hưng, 2019. Định 
danh loài Alternaria sesami gây bệnh đốm nâu chanh leo tại Nghệ An. Tạp 
chí Bảo vệ thực vật 4: 39-49. 
90. Vũ Triệu Mân, 2007. Giáo trình bệnh cây chuyên khoa. Nhà xuất bản Nông 
nghiệp Hà Nội, 252 trang. 
91. Waller J.M., Ritchie B.J. and Holderness M., 1998. Plant clinic handbook. 
CABI international, UK, 94 pages. 
92. Walton J.D., 2000. Horizontal gene transfer and the evolution of secondary 
metabolite gene clusters in fungi: a hypothesis. Fungal Genetics Biology 30: 
167-171. 
155 
93. Welsh J. and McClelland M., 1990. Fingerprinting genomes using PCR with 
arbitrary primers. Nucleic Acids Research 18: 7213-7218. 
94. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J, Rafalski J.A. and Tingey S.V., 1990. 
DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic 
markers. Nucleic Acids Research 18: 6531-6535. 
95. Wiltshire S.P., 1933. The foundation species of Alternaria and Macrosporium. 
Transactions of the British Mycological Society 18: 135-160. 
96. Wiltshire S.P., 1938. The original and modern conceptions of Stemphylium. 
Transactions of the British Mycological Society 21: 211-239. 
97. Woudenberg J.H.C., Groenewald J.Z., Binder M. and Crous P.W., 2013. 
Alternaria redefined. Studies in Mycology 75: 171-212. 
98. Woudenberg J.H.C., Groenewald J.Z., Binder M. and Crous P.W., 2014. Large-
spored Alternaria pathogens in section Porri disentangled. Studies in 
Mycology 79: 1-47. 
99. Woudenberg J.H.C., van der Merwe N.A., Jurjevic Z., Groenewald J.Z. and 
Crous P.W., 2015. Diversity and movement of indoor Alternaria alternata 
across the mainland USA. Fungal Genetics and Biology 81: 62-72. 
100. www. Cebiovem. Unito. It/graphics/alternaria 
101. www. Groups. Exter. Ac. Uk/devonfugusgroup/IMAGES/Alternaria – tenuisi 
102. www.micotoxinas.com.br/altertox ins.htm 
103. www.mycobank.org 
104. www.ncbi.nlm.nih.gov 
105. www.plantbio.berkeley.edu/~buns/picts/results/its-map.GIF 
106. Zur G., Shimoni E., Hallerman E. and Kashi Y., 2002. Detection of Alternaria 
fungal contamination in cereal grains by a polymerase chain reaction based 
assay. Journal of food protection 65: 1433-1440. 
156 
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU 
CÓ LIÊN QUAN ĐÃ CÔNG BỐ 
1. Phan Thị Thu Hiền, Đặng Thị Hạnh, Huỳnh Tiến Đông và Lê Đình Đôn. 
2015. Nghiên cứu nấm Alternaria passiflorae gây bệnh đốm nâu trên cây 
chanh dây (Passiflora edulis). Tạp chí Bảo vệ thực vật 6(263): 17 – 23. 
2. Phan Thị Thu Hiền, Võ Thị Bảo Trang, Đàng Nguyên Lưu Vi Vy, Mai Quốc 
Cường, Lê Đình Đôn. 2019. Xác định phổ ký chủ của Alternaria passiflorae gây 
bệnh đốm nâu trên chanh dây (Passiflora edulis) trong điều kiện lây nhiễm nhân 
tạo. Tạp chí Bảo vệ thực vật 2(283): 18 – 25. 
3. Lê Phạm ĐoanTrang, Phan Thị Thu Hiền, Lê Tiểu Yến và Lê Đình Đôn. 2019. 
Xác định sự hiện diện độc tố alternariol của Alternaria spp. Gây bệnh đốm nâu 
trên cây chanh dây (Passiflora edulis). Hội thảo quốc gia bệnh hại thực vật Việt 
Nam lần thứ 18.