Nghiên cứu cải tiến một số giống lúa nếp bằng chiếu xạ tia gamma (co60) vào hạt nảy mầm

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
========== 
NGUYỄN VĂN TIẾP 
NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN MỘT SỐ GIỐNG LÚA 
NẾP BẰNG CHIẾU XẠ TIA GAMMA (Co60) 
VÀO HẠT NẢY MẦM 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
HÀ NỘI - 2018 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
========== 
NGUYỄN VĂN TIẾP 
NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN MỘT SỐ GIỐNG LÚA 
NẾP BẰNG CHIẾU XẠ TIA GAMMA (Co60) 
VÀO HẠT NẢY MẦM 
Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng 
Mã số: 9.62.01.11 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 
PGS.TS. Nguyễn Minh Công 
HÀ NỘI - 2018 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu do chính tôi thực hiện. 
Các số liệu, kết quả trong luận án là trung thực và chƣa đƣợc ai công bố trong 
bất kỳ công trình nào khác. 
Hà Nội, ngày tháng năm 2018 
Tác giả 
Nguyễn Văn Tiếp 
LỜI CẢM ƠN 
Với tấm lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc, tôi xin chân thành cảm ơn 
PGS.TS. Nguyễn Minh Công, ngƣời thầy, đã tận tình hƣớng dẫn, giúp đỡ tôi 
trong suốt quá trình học tập, và hoàn thành luận án. 
Tôi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới Ban đào tạo, Viện Khoa học 
Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt quá 
trình học tập và thực nhiện đề tài luận án. 
Tôi xin trân thành cảm ơn Ban giám đốc (TS. Lê Quốc Thanh – hiện là 
PGĐ Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam; TS. Phạm Văn Dân phó giám 
đốc phụ trách Trung tâm Chuyển giao Công nghệ và Khuyến nông, TH.S. 
NCS. Nguyễn Xuân Dũng phó giám đốc Trung tâm Chuyển giao Công nghệ 
và Khuyến nông), cán bộ và nhận viên Phòng khoa học và Hợp tác Quốc tế; 
Phòng dịch vụ tổng hợp Trung tâm Chuyển giao công nghệ và Khuyến nông, 
đã tạo mọi điều kiện cần thiết, giúp tôi hoàn thành luận án. 
Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lời cảm ơn trân thành tới PGS.TS. Nguyễn 
Huy Hoàng, Trung tâm Chuyển giao Công nghệ và Khuyến nông, PGS.TS. 
Trần Văn Quang khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ 
tôi rất nhiều trong việc phân tích và xử lý thống kê các kết quả nghiên cứu. 
Xin trân thành cảm ơn GS.TSKH. Trần Duy Quý, ngƣời thầy đã có rất 
nhiều góp ý, cung cấp tài liệu và định hƣớng giúp tôi hoàn thành luận án. 
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn trân thành tới toàn thể gia đình hai bên 
nội, ngoại và những ngƣời bạn của tôi đã luôn động viên, giúp đỡ và truyền 
nhiệt huyết cho tôi trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận án. 
Xin chân thành cảm ơn. 
Hà Nội, tháng 1 năm 2018 
Nghiên cứu sinh 
Nguyễn Văn Tiếp 
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT 
TT Ký hiệu Nghĩa là 
1 2AP 2-acetyl-1-pyrroline 
2 2AT 2-acetyl-2-thiazoline 
3 ADN Axit deoxyribonucleic 
4 AFLP 
Amplification Fragment Length Polymorphism: đa hình 
chiều dài đoạn nhân bội 
5 BADH2 Betaine Aldehyde Dehydrogenase 2 
6 CS Cộng sự 
7 CV Coefficient of variation: Hệ số biến động 
8 ĐT1- ĐT12 Các dòng đột biến từ giống lúa nếp Đuôi Trâu 
9 BDDL Biến dị diệp lục 
10 ĐT Đuôi Trâu 
11 FLL Flag leaf length: Chiều dài lá đòng 
12 FLW Flag leaf width: Chiều rộng lá đòng 
13 GDP Gross Domestic Product (tổng sản phẩm quốc dân) 
14 Gr Gram (đơn vị đo khối lƣợng) 
15 Gy Gray (đơn vị đo liều phóng xạ) 
16 H Giờ 
17 ha Hét ta (đơn vị đo diện tích, 1ha = 10.000m2) 
18 HV Hoa Vàng 
19 HV1-HV15 
Các dòng đột biến phát sinh từ giống lúa nếp Cái Hoa 
Vàng 
20 H1-H17 Các dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H 
21 HSTĐ Hệ số tƣơng đồng 
22 IRRI 
International Rice Research Institute: Viện nghiên cứu 
lúa Quốc tế 
23 KH&CN Khoa học và Công nghệ 
24 LSD 
Least Significant Difference: sai khác nhỏ nhất có ý 
nghĩa 
25 NST Nhiễm sắc thể 
26 OAC Odor active compounds: Hợp chất có mùi thơm 
27 RAPD 
Random Amplified Polymorphic DNA : ADN đa hình 
được nhân bội ngẫu nhiên 
28 RFLP 
Restriction Fragment Length Polymorphism: đa hình 
chiều dài đoạn phân cắt giới hạn 
29 SES 
Standard Evaluation System for Rice: Hệ thống tiêu 
chuẩn đánh giá cây lúa 
30 TGST Thời gian sinh trƣởng 
31 TLSS Tỷ lệ sống sót 
32 VOC Volatile organic compounds: Hợp chất hữu cơ dễ bay hơi 
MỤC LỤC 
MỞ ĐẦU ...................................................................................................... 1 
CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU .......................................................... 5 
1.1. Nguồn gốc và phân loại cây lúa, lúa nếp. ................................................. 5 
1.1.1. Nguồn gốc cây lúa, lúa nếp. ............................................................. 5 
1.1.2. Phân loại lúa, lúa nếp. ...................................................................... 6 
1.2. Nghiên cứu, sản xuất và tiêu thụ lúa và lúa nếp ....................................... 7 
1.2.1. Tình hình nghiên cứu, sản xuất và tiêu thụ lúa và lúa nếp trên 
thế giới. ........................................................................................... 7 
1.2.2. Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa, lúa nếp ở Việt Nam. ............... 9 
1.3. Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến và nghiên cứu đa dạng di truyền 
ở lúa. ....................................................................................................... 16 
1.3.1. Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến. .................................... 16 
1.3.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền phục vụ công tác tạo chọn giống 
lúa mới. .......................................................................................... 26 
1.4. Nghiên cứu hiệu quả gây đột biến khi xử lý tia gamma lên hạt lúa khô, 
ƣớt và hạt nảy mầm ................................................................................ 28 
1.5. Cơ sở khoa học lựa chọn mùa vụ gieo trồng hạt lúa bị chiếu xạ bằng tia 
gamma – thế hệ thứ nhất (M1) ở miền Bắc nhằm nâng cao hiệu biểu hiện 
của biến dị biểu hiện ở M2. .................................................................... 29 
1.6. Một số thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến ........................................ 33 
1.6.1. Thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến trên thế giới. ..................... 33 
1.6.2. Thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến ở Việt Nam ...................... 35 
1.7. Cơ sở sinh lý, di truyền của mùi thơm và một số đột biến ở lúa. ........... 37 
1.7.1. Cơ sở sinh lý, di truyền của tính trạng mùi thơm .......................... 37 
1.7.2. Sự di truyền một số đột biến trên lúa nếp. ..................................... 41 
1.8. Nghiên cứu về tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng. .................................. 43 
1.8.1. Trên thế giới ................................................................................... 43 
1.8.2. Ở Việt Nam .................................................................................... 44 
CHƢƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 47 
2.1. Vật liệu nghiên cứu ................................................................................. 47 
2.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................... 49 
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu. ........................................................................ 49 
2.3.1. Phƣơng pháp chiếu xạ và chọn lọc sau đột biến. ........................... 49 
2.3.2. Phƣơng pháp triển khai thí nghiệm đồng ruộng. ........................... 52 
2.3.3. Phƣơng pháp nghiên cứu ảnh hƣởng liều xạ, vật liệu xử lý đến sự 
phát sinh các biến dị ở thế hệ thứ 2. .............................................. 52 
2.3.4. Phƣơng pháp nghiên cứu xác định hiệu quả gây biến dị khi chiếu xạ 
vào hạt nảy mầm của giống gốc và dòng đột biến. ........................ 53 
2.3.5. Phƣơng pháp nghiên cứu mối tƣơng quan giữa sự phát sinh biến dị 
diệp lục ở giai đoạn mạ với biến dị có ý nghĩa chọn giống. .......... 54 
2.3.6. Phƣơng pháp nghiên cứu cải tiến giống nếp Đuôi Trâu và nếp Cái 
Hoa Vàng ....................................................................................... 54 
2.3.7. Phƣơng pháp đánh giá các đặc điểm hình thái, nông học và chất 
lƣợng lúa gạo của một số dòng đột biến phát sinh từ giống lúa nếp 
Cái Hoa Vàng, nếp Đuôi Trâu và dòng đột biến tự nhiên HV-H. . 56 
2.3.8. Phƣơng pháp đánh giá tính ổn định về năng suất của các dòng đột 
biến có triển vọng. .......................................................................... 59 
2.3.9. Phƣơng pháp thu thập và xử lý số liệu .......................................... 61 
2.4. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ........................................................... 63 
2.4.1. Thời gian nghiên cứu ..................................................................... 63 
2.4.2. Địa điểm nghiên cứu ...................................................................... 66 
CHƢƠNG 3 : KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ...................... 67 
3.1. Ảnh hƣởng liều xạ và vật liệu xử lý đến tỷ lệ sống sót ở hệ thứ nhất .... 67 
3.1.1. Tỷ lệ sống sót giai đoạn mạ: ........................................................... 68 
3.1.2. Tỷ lệ sống sót giai đoạn đẻ nhánh. ................................................ 68 
3.1.3. Tỷ lệ sống sót giai đoạn trỗ-chín. .................................................. 69 
3.2. Ảnh hƣởng của liều xạ, vật liệu xử lý đến sự phát sinh biến dị ở thế hệ 
thứ hai ..................................................................................................... 70 
3.2.1. Ảnh hƣởng của liều xạ và vật liệu xử lý đến biến dị diệp lục ...... . 70 
3.2.2. Ảnh hƣởng của liều xạ, vật liệu xử lý đến sự phát sinh một số biến 
dị có ý nghĩa chọn giống ở thế hệ thứ hai ...................................... 73 
3.2.3. Mối tƣơng quan giữa sự phát sinh biến dị diệp lục ở giai đoạn mạ 
với các biến dị có ý nghĩa chọn giống. .......................................... 81 
3.3. Sự phát sinh một số biến dị ở M2 khi chiếu xạ bằng tia gamma (Co
60
)vào 
hạt nảy mầm của giống gốc và dòng đột biến ........................................ 83 
3.3.1. Sự phát sinh một số biến dị diệp lục. ............................................. 83 
3.3.2. Sự phát sinh một số biến dị có ý nghĩa chọn giống ....................... 85 
3.4.3. Tổng tần xuất và phổ biến dị có ý nghĩa chọn giống ở M2 phát sinh 
từ giống gốc và dòng đột biến. ....................................................... 97 
3.3.4. Mối tƣơng quan giữa BDDL và các biến dị có ý nghĩa chọn giống ở 
M2. .................................................................................................. 99 
3.4. Đánh giá đa dạng tập đoàn dòng đột biến phát sinh từ nếp Cái Hoa Vàng 
và nếp Đuôi Trâu .................................................................................. 100 
3.4.1. Đánh giá đa dạng tập đoàn dòng đột biến phát sinh từ nếp 
Đuôi Trâu .................................................................................... 100 
3.4.2. Đa dạng kiểu hình các dòng đột biến phát sinh từ nếp cái Hoa Vàng . 118 
3.5. Kết quả giải phẫu thân của các dòng đột biến và giống gốc. ................ 132 
3.6. Mức độ biểu hiện mùi thơm của các dòng đột biến có triển vọng phát sinh 
từ giống lúa nếp Cái Hoa Vàng và nếp Đuôi Trâu. ............................. 134 
3.7. Đánh giá tính ổn định và thích nghi của các dòng đột có triển vọng phát 
sinh từ nếp Cái Hoa Vàng và nếp Đuôi Trâu ....................................... 137 
3.7.1. Tính ổn định và thích nghi về năng suất ở vụ Mùa 2016 ........... 137 
3.7.2. Tính ổn định và thích nghi của năng suất ở vụ Xuân 2017 ........ 140 
3.8. Một số kết quả nghiên cứu chọn tạo các dòng đột biến phát sinh từ dòng 
đột biến HV-H ...................................................................................... 142 
3.8.1. Một số đặc điểm hình thái, nông học của các dòng đột biến ....... 143 
3.8.2. Tính ổn định và thích nghi của các dòng đột biến có triển vọng phát 
sinh từ dòng đột biến HV-H ......................................................... 147 
3.8.3. Một số kết quả khảo nghiệm cơ bản giống nếp cái Hoa Vàng 
đột biến ....................................................................................... 151 
3.9. Kết quả sản suất thử giống lúa nếp Cái Hoa Vàng đột biến ................. 154 
3.10. Một số đặc điểm hình thái, nông học chính của các dòng đột biến ƣu tú 
đƣợc tuyển chọn ................................................................................... 156 
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .......................................................................... 159 
CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN 
LUẬN ÁN .................................................................................................... 162 
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 163 
PHỤ LỤC 
DANH MỤC BẢNG 
Bảng 1.1. Diện tích và sản lƣợng lúa của Việt Nam giai đoạn 2010- 2016 . 9 
Bảng 1.2. Năng suất lúa của Việt Nam và Thế giới ................................... 10 
Bảng 1.3. Diện tích và tỉ lệ gieo trồng của lúa nếp .................................... 11 
Bảng 1.4. Diện tích gieo cấy các giống lúa nếp chủ lực ở các khu vực 
chủ yếu .............................................................................. 12 
Bảng 2.1. Nguồn gốc và một số đặc điểm cơ bản của các giống và dòng đột 
biến sử dụng trong nghiên cứu. ................................................. 47 
Bảng 3.1. Tỷ lệ sống sót ở M1 do chiếu xạ tia gamma (Co
60
) vào hạt nảy 
mầm của các giống lúa nếp ở vụ Xuân vụ Mùa 2013 tại Thanh 
Trì, Hà Nội ................................................................................. 67 
Bảng 3.2. Tần xuất và phổ biến dị diệp lục ở M2 phát sinh từ ba giống lúa 
nếp khi chiếu xạ tia gamma ....................................................... 72 
Bảng 3.3. Ảnh hƣởng của liều xạ và vật liệu xử lý đến sự phát sinh các biến 
dị thấp cây, lá đòng dài và bông dài ở M2 ................................. 75 
Bảng 3.4. Ảnh hƣởng của liều xạ và vật liệu xử lý đến sự phát sinh các biến 
dị hạt to, hạt xếp xít và tăng số hạt/ bông ở M2 .......................... 77 
Bảng 3.5. Ảnh hƣởng của liều xạ và vật liệu xử lý đến sự phát sinh biến dị 
chín sớm, đẻ nhánh nhiều và tăng bông hữu hiệu ở M2 ............ 80 
Bảng 3.6 Hệ số tƣơng quan giữa tần xuất BDDL với tổng tần xuất và phổ 
biến dị có ý nghĩa chọn giống ở M2 .......................................... 81 
Bảng 3.7. Tổng tần xuất và phổ biến dị diệp lục phát sinh từ giống gốc và 
dòng đột biến ở M2 khi chiếu xạ bằng tia gamma (Co
60
) vào hạt 
nảy mầm ..................................................................................... 83 
Bảng 3.8. Biến dị thấp cây, lá đòng dài và lá đòng đứng ở M2 phát sinh từ 
giống gốc và các dòng đột biến ................................................ 88 
Bảng 3.9. Biến dị bông dài, hạt to, hạt xếp xít và tăng số hạt trên bông ở M2 
phát sinh từ giống gốc và các dòng đột biến . ........................... 89 
Bảng 3.10. Biến dị chín sớm, tăng khả năng đẻ nhánh và tăng bông hữu hiệu 
ở M2 phát sinh từ giống gốc và cá ... l Journal of Agriculture and Crop 
Sciences, Volume 5 (23), pp. 2789-2794. 
91. IRRI (2013), Standard Evaluation System (SES) for Rice, 5th Edn. 
Manila, Philippines, pp.1-65. 
92. IshiyT., Schiocchet M.S., Bacha R.E., Alfonso-Morel D., Tulman Neto 
A nand R (2006), Rice Mutant Cultivar SCS114 Andosan in Plant 
Mutation Reports, Vol. 1, No. 2, December 2006, pp.25. 
93. Islam M.R., Sarker M.R.A., Sharma N., Rahman M.A., Collard B.C.Y., 
Gregorio G.B (2015), “Assessment of adaptability of recently released 
salt tolerant rice varieties in coastal regions of South Bangladesh”, 
Field Crops Research, Volume 190, pp.34-43. 
94. Jewel Z.A., Patwary A.K., Maniruzzaman S., Barua R., Begum S.N 
(2011), “Physico-chemical and Genetic Analysis of Aromatic Rice 
(Oryza sativa L) Germplasm”, The Agriculturists, Volume 9 (1-2), 
pp.82-88 
95. Joshua C Stein, Yeisoo Yu, Dario Copetti, Derrick J, Zwickl, Li Zhang 
et al., (2018), Genomes of 13 domesticated and wild rice relatives 
highlight genetic conservation, turnover and innovation across the 
genus Oryza, Nature Genetics doi:10.1038/s41588-018-0040-0. 
96. KadhimiA.A., Arshad Naji ALhasnawi.,Anizan Isahak., Mehdi Farshad 
Ashraf.,Azhar Mohamad.,WanMohtar Wan Yusoff and Che Radziah 
Che Mohd Zain (2016),“Gamma radiosensitivity study on MRQ74 and 
MR269, two elite varieties of rice (O.Sativa L)” Life Science Journal, 
13(2), Pp.85-91 
97. Kamara N (2015), Genetic analysis of agronomic traits in Oryza sativa x 
O. sativa cross, Thesis PhD in Kwame Nkrumah University of Science 
and TechnoloGy, Kumasi; Deparment of crop and Soil Sciences Faculty 
of Agriculture College of Agriculture and natural Resources. 
98. Kamile Ulukapi and Ayse Gul Nasircilar (2015), Developments of 
Gamma Ray Application on Mutation Breeding Studies in Recent 
Years, International Conference on Advances in Agricultural, 
Biological & Environmental Sciences (AABES-2015) July 22-23, 2015 
London(UK) 
99. Karami N., Aalami A., Lahiji H.S., Rabiei B and Alahgholipour M 
(2016), “Analysis and comparison of fragrant gene sequence in some 
rice cultivars”, Genetika, Volume 48 (2), pp.597-607. 
100. Kharkwal M.C and Shu Q.Y (2009), The role of mutations in world 
food security In: Shu QY, editor, Stimulating plant mutations in the 
genetics era. Rome: Food and Agriculture Organization of the United 
Nations, p.33-38. 
101. Kodym A., Afza R., Forster B., Ukai Y., Nakagawa H and Mba C (2012), 
MethodoloGy for Physical and Chemical Mutagenic Treatments in Plant 
Mutation Breeding and BiotechnoloGy, pp.169 – 180. 
102. Kumar D.P, Chaturvedi A, Sreedhar M, Aparna M, Venu Babu P and 
Singhal RK (2013a), Impact of gamma radiation stress on plant height 
and pollen fertility in rice (Oryza sativa L.), Asian J. Exp. Biol. Sci., 
4(1), 129-133. 
103. Kumar D.P, Chaturvedi A, Sreedhar M, Aparna M, Venu Babu P and 
Singhal RK (2013b), Gamma radiosensitivity study on rice (Oryza 
sativa L.), Asian J. Pl. Sci. Res., 3(1), 54- 68. 
104. Lagoda P.J.L (2012), Effects of Radiation on Living Cells and Plants in 
Plant Mutation Breeding and BiotechnoloGy, pp.123-134 
105. Lestari A.P., Abdullah B., Junaedi A and Aswidinnoor H (2011) 
“Performance of Grain Quality and Aroma of Aromatic New Plant 
Type Promising Rice Lines”, Indonesian Journal of Agricultural 
Science (IJAS), Volume 12(2), pp.84-93. 
106. Li G., Jain R., Chern M., Pham N.T., Martin J.A., Wei T., Schackwitz 
W.S., Lipzen A.M., Duong P.Q., Jones K.C., Jiang L., Ruan D., Bauer 
D., Peng Y., Barry K.W., Schmutz and Ronald P.C (2017), “The 
Sequences of 1,504 Mutants in the Model Rice Variety Kitaake 
Facilitate Rapid Functional Genomic Studies.” The Plant Cell, DOI: 
10.1105/tpc.17.00443. 
107. Linh L.H., Hang N.T., Song M.H., Ahn S.N (2009), Mapping QTL for 
heading date as a single Mendelian factor in NIL from an 
interspecciffic cross between a Japonica rice cultivar, Hwaseongbye 
and O.minuta in rice. sabrao, 41:1029-7073. 
108. Liu Fang., Wang Pandi., Zhang Xiaobo., Li Xiaofei., Yan Xiaohong., 
Fu Donghui., Wu Gang (2018), The genetic and molecular basis of crop 
height based on a rice model, Planta (2018) 247:1–26 
https://doi.org/10.1007/s00425-017-2798-1 
109. Liu L., Tong H., Xiao Y., Che R., Xu F., Hu B., Liang C., Chu J., Li J., 
Chu C (2015) “Activation of Big Grain1 significantly improves grain 
size by regulating auxin transport in rice”, Proceeding of the National 
Academy of Science of the United States American, Volume 112 (35), 
pp.11102–11107. 
110. Liu T., Shao D., Kovi M.R., Xing Y (2010), Mapping and validation of 
quantitative trait loci for spikelets per panicle and 1,000-gran weight in 
rice (Oriza sativa L.), Theor Appl Genet 120(5):pp.933-942 
111. Luo X., Shi-Dong Ji., Ping-Rong Yuan., Huyn-Sook Lee., Dong-Min 
Kim., Sangshertty Balkunde., Ju-Won Kang and Sang-Nag (2013), 
QTL mapping reveals a tight lingkage between QTLs for grain Weight 
snd panicle spikelet number in rice, Rice 6:33 
112. Mahattanatawee and Rouseff (2010), “2-Acetyl-2-thiazoline, a new 
character impact volatile in Jasmine rice” In: In Expression of 
Multidiscriplinary flavour Sicence, Switzerland, pp.475-478. 
113. Mahender A., Annamalai Anandan., Sharat Kumar Pradhan and Elsaa 
Pandit (2016), Rice grain nutritional traint and their enhancement using 
relevant genes and QTLs through advanced approaches, Springer Plus 
5:208 DOI 10.1186/s40064-016-3744-6. 
114. Manikandan V and Vanniarajan C (2017), Induced Macromutational 
Spectrum and Frequency of Viable Mutants in M2 Generation of Rice 
(Oryza sativa L.), International Journal of Current MicrobioloGy and 
Applied Sciences ISSN: 2319-7706 Volume 6 Number 7 (2017) pp. 
1825-1834 
115. Mao Q., Xiangqian Z., Jiang R., Guiquan Z., Guoyou Y (2015), Bigenic 
qpistasis between QTLs for heading data in rice analyzed usingsingle 
segment substitution lines, Field Crops Research 178. Pp.16-26. 
116. Maraval I., Sen K., Agrebi A (2010), “Quantification of 2-acetyl-1-
pyrroline in rice by stable isotope dilution assay through headspace 
solid-phase microextraction coupled to gas chromatography–tandem 
mass spectrometry”, Analytica Chimica Acta 675 (2), pp.148–155. 
117. Masuduzzaman A.S.M., Haque M., Ahmed M.M.E., Mohapatra C.K 
(2016), “SSR marker-based genetic diversity analysis of tidal and flood 
prone areas in rice (Oryza sativa L.)”, Journal Biotechnol & 
Biomaterials, Volume 6, pp. 241-252. 
118. Mathure S.V., Jawali N., Thengane R.J., Nadaf A.B (2014), 
“Comparative quantitative analysis of headspace volatiles and their 
association with BADH2 marker in non-basmati scented, basmati and 
non-scented rice (Oryza sativa L.) cultivars of India”, Food Chemistry, 
Volume 142, pp.383–391. 
119. Meti N., Samal K.C., Bastia D.N and Rout D.R (2013), “Genetic 
diversity analysis in aromatic rice genotypes using microsatellite based 
simple sequence repeats (SSR) marker”, African Journal of 
BiotechnoloGy, Volume 12(27), pp.4238-4250. 
120. Mo Z., Li W., Pan S., Fitzgerald T.L., Xiao F (2015), “Shading during 
the grain filling period increases 2-acetyl-1-pyrroline content in 
fragrant rice”, Rice 8, pp. 9. DOI 10.1186/s12284-015-0040-y 
121. Mo Z., Huang J., Xiao D (2016), “Supplementation of 2-Ap, Zn and La 
Improves 2-Acetyl-1-Pyrroline Concentrations in Detached Aromatic 
Rice Panicles In Vitro, Plos one, Volume 11(2), pp.1-15. 
122. Moacir Antonio Schiocchet., Jose Alberto Noldin., Juliana Vieira 
Raimondi., Augusto Tulmann Neto., Rubens Marschalek., Ester 
Wickert., Gabriela Neves Martins., Eduardo Hickel., Ronaldir 
Knoblauch., Klaus Konrad Scheuermann., Domingos Savio Eberhardt., 
Alexander De Andrade
(2014), SCS118 Marques - New rice cultivar 
obtained through induced mutation, Crop Breed. 
Appl.Biotechnol. vol.14 no.1 Viçosa Mar. 2014 
123. Mohammad A.k.A., Mohammad I.U., Mohammad A.A (2012), 
Achievements in Rice Research at BINA through Induced Mutation, 
Bioremediation, Biodiversity and Bioavailability ©2012 Global Science 
Books, pp.53-57. 
124. Monggoot S., Sookwong P., Mahatheeranont S. and Meechoui S 
(2014), “Influence of single nutrient element on 2-acetyl-1-pyrroline 
contents in Thai fragrant rice (Oryza sativa L.). Khao Dawk Mali 105 
grown under soilless conditions”, in Proceedings of the 26th Annual 
Meeting of the Thai Society for BiotechnoloGy and International 
Conference. Mae Fah Luang University, Chiang Rai, Thailand, pp. 
642– 647. 
125. Nadaf A.B., Wakte K.V and Zanan R.L (2014), “2-Acetyl-1-pyrroline 
biosynthesis: from fragrance to a rare metabolic disease”, Journal of 
Plant Science & Research, Volume 1(1), pp.102. 
126. Naeem M., Ghouri F., Shahid M.Q., Iqbal M., Baloch F.S., Chen L., 
Allah S., Babar M., Rana M (2015), “Genetic diversity in mutated and 
non-mutated rice varieties”, Genetics Molecular Research, Volume 
14(4), pp. 17109-17123. 
127. Nakagawa H (2009), Mutation in plant breeding and biological 
research in Japan In: Shu QY, editor, Stimulating plant mutations in 
the genetics era. Proceedings of a joint FAO / IAEA symposium. 
Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations.pp. 
48-54. 
128. Padmaja D., Radhika K., Subba Rao L.V and Padma V (2008), Studies on 
Variability, Heritability and Genetic Advance for Quantitative Characters in 
Rice (O.sativa L.), J. Plant Genet, Resour. 21(3): 196-198. 
129. Palanga K.K., Traore K., Bimpong K., Jamshed M and Mkulama M.A. 
P (2016), “Genetic diversity studies on selected rice varieties grown in 
Africa based on aroma, cooking and eating quality”, African Journal of 
BiotechnoloGy, Volume 15(23), pp.1136-1146. 
130. Prina A.R., Landau A.M and Pacheco M.G (2012), Chimeras and 
Mutant Gene Transmission in Plant Mutation Breeding and 
BiotechnoloGy, pp.181-198. 
131. Rajarajan D., Saraswathi R., Sassikumar D and Ganesh S.K (2014), 
Effectiveness and efficiency of gamma ray and EMS induced 
chlorophyll mutants in rice ADT(R) 47. Global journal of bioloGy, 
Agriculture & health sciences, Vol.3(3): 211-218. 
132. Ramchander S., Ushakumari R and Arumugam M (2015), PillaiLethal 
dose fixation and sensitivity of rice varieties to gamma radiation. Indian 
J. Agric. Res., 49 (1) 2015: 24-31 Print ISSN:0367-8245 / Online 
ISSN:0976-058X, doi:10.5958/0976-058X.2015.00003.7 
133. Sellammal R and Maheswaran M (2013), Induced viable mutation 
studies in M2 generations of Rathu Heenati and PTB 33, Trends in 
Biosciences, 6(5), 526 – 528. 
134. Sharifi P., Aminpanah H., Erfani R., Mohaddesi A., Abbasian A (2017), 
“Evaluation of Genotype × Environment Interaction in Rice Based on 
AMMI Model in Iran”, Rice Science, Volume 24, Issue 3, pp: 173–180. 
135. Sharma A and Singh S.K (2013), Induced mutation- a tool for creation 
of genetic variability in rice (Oryza sativa L.), Journal of Crop and 
Weed, 9(1):132-138 
136. Shua Q.Y., Forster B.P and Nakagawa H (2012), Principles and 
Applications of Plant Mutation Breeding in Plant Mutation Breeding 
and BiotechnoloGy, pp.301-325. 
137. Sompong S., Yanling H., Saowapa C., Kannika P and Chanun S (2017), 
“Effect of Gamma Irradiation on 2-Acetyl-1-pyrroline Content, GABA 
Content and Volatile Compounds of Germinated Rice (Thai Upland Rice)”, 
Plants, Volume 6 (2), pp.7-18. 
138. Swati Das (Sur)., Surya S.D and Parthaded G (2014), “Analysis of 
genetic diversity in some black gram cultivars using ISSR’’, European 
Journal of Experimental BioloGy, Volume 4(2), pp.30-34. 
139. Vasline YA (2013a), Chlorophyll and viable mutations in rice (Oryza 
sativa L.), Pl. Archives, 13(1), 531 – 533. 
140. Vasline YA (2013b), An investigation on induced mutations in rice 
(Oryza sativa L.), Pl. Archives, 13(1), 555 – 557. 
141. Wakte K., Zanan R., Hinge V., Khandagale K., Nadaf A and Henry R 
(2017), “Thirty-three years of 2-acetyl-1-pyrroline, a principal basmati 
aroma compound in scented rice (O.sativa L): a status review”, Journal 
Science Food Agriculture, Volumn 97(2):pp.384-395. 
142. Wang E., Wang J., Zhu X., Hao W., Wang L., Li Q., Zhang L., He W., 
Lu B., Lin H., Ma H., Zhang G and He Z (2008), “Control of rice grain-
filling and yield by a gene with a potential signature of domestication”, 
Nature Genetics 40, pp.1370-1374. 
143. Wang P., Tang X., Tian H., Sheng-gang P., Mei-yang D., Nie J (2013), 
“Effects of different irrigation modes on aroma content of aromatic rice at 
booting stage”, Guangdong Agricultural Sciences 08, pp.112-119 
144. Wang S., Li S., Liu Q., Wu K., Zhang J., Wang S., Wang Y., Chen X., 
Zhang Y., Gao C., Wang F., Huang H., Fu X (2015), “The OsSPL16-GW7 
regulatory module determines grain shape and simultaneously improves rice 
yield and grain quality”, Nature Genetics, Volume 47, pp. 949–954. 
145. Wei X.J, Tang S.Q, Shao G.N, Chen M.L, Hu Y.C, Hu P.S (2013), Fine 
mapping and characterization of a novel dwarf and narrowleaf mutant 
dnl1 in rice. Genet Mol Res 12:3845–3855. 
doi:10.4238/2013.September.23.2 
146. Yang D.S., Lee K.S and Kays S.J (2010), “Characterization and 
discrimination of premium-quality, waxy, and black-pigmented rice 
based on odor-active compounds”, Journal of the Science of Food and 
Agriculture, Volume 90 (15), pp. 2595–2601 
147. Yann-Rong LIN, Shao-Chun Wu, Su-Er Chen, Tung-Hai Tseng, 
Cheng-Sheng Chen, Su-Chen Kuo, Hong-Pang Wu, and Yue-Ie C. Hsin 
(2011), “Mapping of quantitative trait loci for plant height and heading 
date in two inter-subspecific crosses of rice and comparison across 
Oryza genus”, Botanical Studies 52, pp. 1-14. 
148. Zhang J, Liu X, Li S, Cheng Z, Li C (2014) The Rice Semi-Dwarf 
Mutant sd37, Caused by a Mutation in CYP96B4, Plays an Important 
Role in the Fine-Tuning of Plant Growth. PLoS ONE 9(2): e88068. 
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088068 
149. 
bien-tao-giong-lua-200185.html, ngày đăng: 02/ 10/ 2014. 
150.  /tin-tuc-khoa-hoc-cong nghe/view-content/ 
content/2304834/Trung-Quoc-tao-ra-giong-lua-dot-bien-gen-cao-hon-
2-met. Ngày đăng: 20/10/ 2017. 
PHỤ LỤC 1 
MỘT SỐ HÌNH ẢNH THÍ NGHIỆM 
Albina (toàn thân và lá có màu trắng Alboviridis (đầu lá trắng, phiến lá xanh) 
Đầu trắng, phiến xanh 
Chlorina (thân và lá có màu vàng nhạt); Alboxantha (Đầu trắng, phiến vàng) 
Một số hình ảnh mạ thí nghiệm 
MỘT SỐ HÌNH ẢNH GIẢI PHẪU THÂN CỦA CÁC DÕNG ĐỘT BIẾN 
HV3 
 ĐT4 
HV2
Sự phân ly ở M2 trên nếp Đuôi Trâu, 
liều xạ 150gy 
Sự phân ly ở M2 trên nếp cái Hoa vàng, 
liều xạ100gy 
Sự phan ly ở thế hệ M2, trên một số lô thí nghiệm 
Toàn cảnh khu thí nghiệm tại, Thanh Trì, Hà Nội 
Nếp cái Hoa vàng đột biến, tại Hải dƣơng, vụ mùa 2017 
Vụ mùa 2017 Vụ xuân 2017 
Sản xuất thử nếp cái hoa vàng tại Bắc Giang, 2017 
Tân Kỳ , Nghệ An, Xuân 2017 Thanh Oai, Hà Nội, mùa 2017 
Vụ xuân, 2017 Vụ mùa 2017 
Nếp cái hoa vàng đột biến tại Thanh hóa, 2017 
Nếp cái hoa vàng đột biến, tại Văn Lâm, Hƣng Yên, vụ mùa 2017