Nghiên cứu đặc điểm dịch tễ học phân tử của virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà (chicken infectious anemia virus- Ciav) lưu hành tại miền bắc Việt Nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
ĐÀO ĐOAN TRANG 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM DỊCH TỄ HỌC PHÂN TỬ 
CỦA VIRUS GÂY BỆNH THIẾU MÁU TRUYỀN NHIỄM 
Ở GÀ (CHICKEN INFECTIOUS ANEMIA VIRUS- CIAV) 
LƯU HÀNH TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ 
NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2020 
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
------------------ 
ĐÀO ĐOAN TRANG 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM DỊCH TỄ HỌC PHÂN TỬ 
CỦA VIRUS GÂY BỆNH THIẾU MÁU TRUYỀN NHIỄM 
Ở GÀ (CHICKEN INFECTIOUS ANEMIA VIRUS- CIAV) 
LƯU HÀNH TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM 
Chuyên ngành: Dịch tễ học thú y 
Mã số: 9.64.01.08 
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Huỳnh Thị Mỹ Lệ 
 TS. Nguyễn Văn Giáp 
HÀ NỘI, NĂM 2020 
 i 
LỜI CAM ĐOAN 
Dữ liệu trong luận án là một phần của đề tài “Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng và 
dịch tễ học phân tử của virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm gà (chicken infectious 
anemia virus, CIAV) lưu hành ở miền Bắc Việt Nam”, mã số 04/DAVB, được tài trợ bởi 
Dự án Việt- Bỉ, giai đoạn 2014-2019. 
Tôi xin cam đoan: (1) tất cả các kết quả thu được trong luận án này do bản thân 
tôi và nhóm nghiên cứu thực hiện và được phép công bố với sự đồng ý của chủ nhiệm 
đề tài và các thành viên tham gia thực hiện; (2) các kết quả được trình bày trong luận án 
là trung thực, khách quan và không trùng lặp với bất kỳ một luận án tiến sĩ nào đã công 
bố trước đây; (3) mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cảm ơn, các thông 
tin trích dẫn trong luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc. 
Hà Nội, ngày tháng năm 2020 
Tác giả luận án 
Đào Đoan Trang 
 ii 
LỜI CẢM ƠN 
Để hoàn thành luận án, tác giả đã nhận được sự giúp đỡ và tạo điều kiện của rất 
nhiều cá nhân, đơn vị và tổ chức. 
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Huỳnh Thị Mỹ Lệ và 
TS. Nguyễn Văn Giáp, những người đã trực tiếp hướng dẫn và chỉ bảo tận tình, giúp đỡ 
tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án. Bên cạnh đó, tôi muốn gửi lời 
cảm ơn đến dự án Việt- Bỉ tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã cấp kinh phí đề tài để 
tôi có thể thực hiện được nội dung nghiên cứu của luận án. 
Đồng thời, tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Giám đốc Học viện Nông nghiệp Việt 
Nam, Ban Quản lý đào tạo, Ban Chủ nhiệm khoa Thú y, Bộ môn Vi sinh vật - Truyền 
nhiễm, cùng toàn thể các thầy, cô giáo và cán bộ Khoa Thú y - Học viện Nông nghiệp 
Việt Nam, đã tạo điều kiện thuận lợi trong quá trình học tập, trang bị cho tôi những 
kiến thức quý báu và giúp đỡ tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này. 
Nhân dịp hoàn thành luận án, tôi xin được gửi lời cảm ơn chân thành đến tập thể 
Lãnh đạo và toàn thể cán bộ công nhân viên Trung tâm Thực nghiệm và Bảo tồn Vật 
nuôi (Viện Chăn nuôi), các đồng nghiệp, gia đình và bạn bè đã luôn tạo điều kiện về 
thời gian, động viên, chia sẻ vật chất, tinh thần, giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, 
nghiên cứu và hoàn thành luận án. 
Hà Nội, ngày tháng năm 2020 
Nghiên cứu sinh 
Đào Đoan Trang 
 iii 
 MỤC LỤC 
Lời cam đoan i 
Lời cảm ơn ii 
Mục lục iii 
Danh mục các từ viết tắt vi 
Danh mục bảng viii 
Danh mục hình ix 
Trích yếu luận án xi 
Thesis abstract xiii 
PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1 
1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1 
1.2. Mục tiêu nghiên cứu 2 
1.3. Phạm vi nghiên cứu 2 
1.4. Những đóng góp mới của đề tài 2 
1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3 
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4 
2.1. Virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà 4 
2.1.1. Lịch sử phát hiện và phân loại virus gây bệnh 4 
2.1.2. Hình thái, cấu trúc CIAV 5 
2.1.3. Sức đề kháng của CIAV 6 
2.1.4. Tính kháng nguyên và sự biến đổi chủng của CIAV 7 
2.2. Bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà 7 
2.2.1. Giới thiệu chung 7 
2.2.2. Địa dư bệnh 8 
2.2.3. Thiệt hại do bệnh thiếu máu truyền nhiễm gây ra 9 
2.2.4. Loài vật mắc bệnh 9 
2.2.5. Phương thức truyền lây 10 
2.2.6. Cơ chế sinh bệnh 11 
2.2.7. Triệu chứng bệnh thiếu máu truyền nhiễm 11 
2.2.8. Bệnh tích bệnh thiếu máu truyền nhiễm 14 
2.2.9. Chẩn đoán bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà 16 
 iv 
2.2.10. Biện pháp phòng bệnh 19 
2.3. Đặc điểm dịch tễ học phân tử của CIAV 20 
2.3.1. Mối quan hệ di truyền giữa các chủng CIAV 20 
2.3.2. Sự lưu hành CIAV theo nhóm di truyền ở một số quốc gia 22 
2.3.3. Khác biệt di truyền của CIAV 23 
2.4. Tình hình nghiên cứu về CIAV tại Việt Nam 25 
PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 
3.1. Địa điểm nghiên cứu 26 
3.2. Thời gian nghiên cứu 26 
3.3. Đối tượng/ vật liệu nghiên cứu 26 
3.3.1. Đối tượng nghiên cứu 26 
3.3.2. Dụng cụ và thiết bị 26 
3.3.3. Vật liệu nghiên cứu 27 
3.4. Nội dung nghiên cứu 28 
3.4.1. Nghiên cứu sự lưu hành của virus và bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở gà 
nuôi tại một số tỉnh/thành phố miền Bắc Việt Nam 28 
3.4.2. Nghiên cứu một số đặc điểm đặc điểm dịch tễ học phân tử của CIAV 29 
3.5. Phương pháp nghiên cứu 29 
3.5.1. Phương pháp lựa chọn cơ sở chăn nuôi để thu mẫu 29 
3.5.2. Phương pháp theo dõi triệu chứng lâm sàng và bệnh tích đặc trưng 29 
3.5.3. Phương pháp mổ khám và lấy mẫu 30 
3.5.4. Phương pháp tách chiết ADN 30 
3.5.5. Phương pháp PCR phát hiện CIAV 30 
3.5.6. Phương pháp chứng minh độc lực của CIAV 31 
3.5.7. Phương pháp giải trình tự gen và chú giải cấu trúc gen 32 
3.5.8. Phương pháp phân tích đặc điểm di truyền 32 
3.5.9. Phương pháp xây dựng cây phát sinh chủng loại 33 
3.5.10. Phương pháp phân tích đặc điểm dịch tễ học phân tử 33 
3.5.11. Phương pháp xử lý số liệu 33 
PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 34 
4.1. Sự lưu hành virus và bệnh thiếu máu truyền nhiễm 34 
4.1.1. Kết quả nghiên cứu sự lưu hành CIAV 34 
 v 
4.1.2. Triệu chứng lâm sàng và bệnh tích của gà nhiễm CIAV trong tự nhiên 37 
4.1.3. Đặc điểm về sự lưu hành của CIAV 40 
4.1.4. Kết quả chứng minh độc lực của CIAV lưu hành ở gà tại miền Bắc 45 
4.2. ĐẶc điểm dịch tễ học phân tử của CIAV tại miền Bắc 56 
4.2.1. Đặc điểm di truyền bộ gen của CIAV lưu hành ở miền Bắc 56 
4.2.2. Đặc điểm di truyền của gen mã hóa capsid protein 60 
4.2.3. Nguồn gốc phát sinh chủng loại của CIAV lưu hành tại miền Bắc 68 
4.2.4. Đặc điểm phát tán theo không gian và thời gian của CIAV lưu hành tại 
miền Bắc 74 
PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 82 
5.1. Kết luận 82 
5.2. Đề nghị 83 
Danh mục công trình công bố có liên quan đến luận án 84 
Tài liệu tham khảo 85 
Phụ lục 101 
 vi 
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT 
Từ viết tắt Chữ viết đầy đủ Nghĩa tiếng Việt 
ADN Acid Deoxyribonucleic Axit Deoxyribonucleic 
ALV Avian Leukosis Virus Virus gây bệnh Lơ-cô ở gà 
ARV Avian Reovirus Reovirus ở gà 
ATF Activating Transcription Factor Yếu tố khởi đầu phiên mã 
BWD Blue Wing Disease Bệnh cánh xanh 
CAA Chicken Anemia Agent Tác nhân gây thiếu máu ở gà 
CIA Chicken Infectious Anemia Thiếu máu truyền nhiễm ở gà 
CIAV Chicken Infectious Anemia Virus Virus gây thiếu máu truyền 
nhiễm ở gà 
ELISA Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay Phản ứng ELISA 
FAdV Fowl Adenovirus Adenovirus ở loài cầm 
FAdV4 Fowl Adenovirus serotype 4 Adenovirus ở loài cầm thuộc 
serotype 4 
FPV Fowlpox Virus Virus gây bệnh đậu gia cầm 
GDP Gross Domestic Product Tổng sản phẩm quốc nội 
HPS Hydropericardium Bao tim tích nước 
ICTV International Committee on 
Taxonomy of Viruses 
Ủy ban quốc tế về phân loại 
virus 
IBD Infectious Brusal Disease Bệnh Gumboro 
IBDV Infectious Brusal Disease Virus Virus gây bệnh Gumboro 
IBH Inclusion Body Hepatitis Viêm gan thể vùi 
IFA Indirect Immunofluorescence Assay Phản ứng miễn dịch huỳnh 
quang gián tiếp 
ILTV Infectious Laryngotracheitis Virus Virus gây bệnh viêm thanh - khí 
quản truyền nhiễm 
LL Lymphoid Leukosis Bệnh Lơ-cô 
MD Marek’s Disease Bệnh Marek’s 
MDCC-JP2 Marek’s Disease Chicken Cell-JP2 Tế bào JP2 của gà mắc bệnh 
Marek’s 
MDCC-MSB1 Marek’s Disease Chicken Cell- MSB1 Tế bào MSB1 của gà mắc Marek’s 
MDV Marek’s Disease Virus Virus gây bệnh Marek’s 
ND Newcastle Disease Bệnh Newcastle 
NDV Newcastle Disease Virus Virus gây bệnh Newcastle 
 vii 
ORF Open Reading Frame Khung đọc mở 
PCR Polymerase Chain Reaction Phản ứng tổng hợp chuỗi ADN 
PCV Packed Cell Volume Tỷ khối huyết cầu 
REV Reticuloendotheliosis Virus Virus gây bệnh hệ lưới nội bì ở 
gia cầm 
RFLP Restriction Fragment Length 
Polymorphism 
Đa hình chiều dài các đoạn được 
cắt bằng enzyme 
SPF Specific Pathogen Free Sạch với một số loại mầm bệnh 
TTMV Torque Teno Mini Virus Virus Torque Teno Mini 
TTV Torque Teno Virus Virus Torque Teno 
VNT Virus Neutralization Test Phản ứng trung hòa virus 
VP Virion Protein Protein cấu tạo nên virion 
 viii 
DANH MỤC BẢNG 
TT Tên bảng Trang 
2.1. Đối chiếu cách phân loại nhóm di truyền của CIAV 20 
2.2. Khoảng cách di truyền của CIAV dựa vào gen ORF1 24 
3.1. Trình tự mồi đặc hiệu dùng trong nghiên cứu 28 
4.1. Kết quả PCR phát hiện CIAV trong mẫu bệnh phẩm 34 
4.2. Kết quả PCR phát hiện CIAV ở mẫu bệnh phẩm thu từ 10 tỉnh/thành phố 
miền Bắc Việt Nam 35 
4.3. Kết quả phát hiện virus huyết ở gà sau gây nhiễm CIAV 47 
4.4. Bệnh tích đại thể ở nhóm gà nhiễm CIAV 55 
4.5. Trình tự amino acid của VP1 liên quan đến độc lực của CIAV 67 
 ix 
DANH MỤC HÌNH 
TT Tên hình Trang 
2.1. Cây phát sinh chủng loại của giống Gyrovirus 4 
2.2. Hạt virus dưới kính hiển vi điện tử 5 
2.3. Cấu trúc bộ gen CIAV 6 
2.4. Bản đồ phân bố của CIAV ở các nước trên thế giới 8 
2.5. Tương quan giữa biểu hiện bệnh, lứa tuổi và tình trạng miễn dịch trong 
bệnh thiếu máu truyền nhiễm 12 
2.6. Triệu chứng của gà mắc bệnh thiếu máu truyền nhiễm 13 
2.7. Biến động tỷ khối huyết cầu ở gà mắc bệnh 14 
2.8. Bệnh tích đại thể ở gà mắc bệnh thiếu máu truyền nhiễm 15 
2.9. Kết quả RFLP-PCR phân biệt các chủng CIAV 17 
2.10. Kết quả giải trình tự gen phát hiện đồng nhiễm các chủng CIAV 18 
2.11. Cây phát sinh chủng loại CIAV 21 
2.12. Đặc điểm biến đổi amino acid của VP1 protein 24 
4.1. Một số triệu chứng của gà nhiễm CIAV tự nhiên 37 
4.2. Bệnh tích ở tuyến ức của gà nhiễm CIAV trong tự nhiên 38 
4.3. Bệnh tích ở tủy xương gà nhiễm CIAV trong tự nhiên 39 
4.4. Bệnh tích ở túi Fabricius của gà nhiễm CIAV trong tự nhiên 40 
4.5. Sự phân bố của CIAV tại một số tỉnh miền Bắc 41 
4.6. Kết quả phát hiện CIAV theo một số chỉ tiêu trong chăn nuôi 42 
4.7. Kết quả semi-nested PCR phát hiện CIAV ở nhóm gà gây nhiễm 46 
4.8. Mào, tích của gà sau gây nhiễm CIAV 49 
4.9. Ảnh hưởng của CIAV đến khả năng tăng trọng của gà 50 
4.10. Biến động tỷ khối huyết cầu ở nhóm gà gây nhiễm và đối chứng 52 
4.11. Bệnh tích đại thể ở tuyến ức và tủy xương 53 
4.12. Bệnh tích đại thể ở túi Fabricius và gan 54 
4.13. Cấu trúc vùng khởi đầu phiên mã của CIAV ở miền Bắc 57 
4.14. Cấu trúc vùng mã hóa protein của CIAV ở miền Bắc 58 
4.15. Tương đồng trình tự nucleotide bộ gen giữa các chủng CIAV 59 
4.16. Biến động về mức tương đồng dọc chiều dài bộ gen của CIAV 60 
 x 
4.17. Trình tự gen ORF1 của CIAV (nucleotide 1-582) 61 
4.18. Kết quả so sánh trình tự phân đoạn gen ORF1 62 
4.19. Trình tự amino acid suy diễn của một phần protein VP1 65 
4.20. Cây phát sinh loài của CIAV dựa vào gen ORF1 68 
4.21. Trình tự các vị trí amino acid quan trọng của protein VP1 70 
4.22. Cây phát sinh loài của CIAV dựa trên bộ gen hoàn chỉnh 71 
4.23. Cây phát sinh loài của CIAV dựa trên gen VP1 hoàn chỉnh 72 
4.24. Cây phát sinh loài của CIAV dựa trên một phần gen VP1 73 
4.25. Kết quả xác định đặc điểm phân nhánh CIAV 74 
4.26. Nguồn gốc, sự phát tán của CIAV nhánh G2.1 tại miền Bắc 75 
4.27. Nguồn gốc, sự phát tán của CIAV nhánh G2.2 tại miền Bắc 76 
4.28. Sự phát tán theo không gian và thời gian của nhánh 3.1 78 
4.29. Sự phát tán theo không gian và thời gian của nhánh 3.2 79 
4.30. Sự phát tán theo không gian và thời gian của nhánh 3.3 80 
 xi 
TRÍCH YẾU LUẬN ÁN 
Tên tác giả: Đào Đoan Trang 
Tên Luận án: Nghiên cứu đặc điểm dịch tễ học phân tử của virus gây bệnh thiếu máu truyền 
nhiễm ở gà (Chicken Infectious Anemia Virus - CIAV) lưu hành tại miền Bắc Việt Nam 
Chuyên ngành: Dịch tễ học thú y Mã số: 9.64.01.08 
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam 
Mục đích nghiên cứu 
Nghiên cứu này nhằm trả lời câu hỏi có hay không virus gây bệnh thiếu máu 
truyền nhiễm (CIAV) ở đàn gà tại 10 tỉnh/thành phố thuộc miền Bắc Việt Nam. Trên cơ 
sở xác định được sự lưu hành của CIAV cùng các triệu chứng lâm sàng, phi lâm sàng và 
các biến đổi bệnh lý của bệnh thiếu máu truyền nhiễm, đặc điểm sinh học và dịch tễ học 
phân tử của virus đã được phân tích đa chiều nhằm làm rõ đặc điểm gen, các nhóm di 
truyền và sự phân bố theo không gian - thời gian của của CIAV tại miền Bắc Việt Nam. 
Phương pháp nghiên cứu 
Hai nhóm phương pháp chính được dùng trong nghiên cứu này, bao gồm: (i) kỹ 
thuật PCR dùng để phát hiện CIAV trong mẫu bệnh phẩm và giải trình tự gen virus. (ii) 
Ứng dụng tin sinh học, với các phần mềm như MEGA, Weblogo, BEAST, PastML 
v.v... để phân tích đặc điểm sinh học phân tử và dịch tễ học phân tử của CIAV. 
Kết quả chính và kết luận 
Có 2 nhóm kết quả nghiên cứu chính đã đạt được trong nghiên cứu này, bao gồm: 
(1.1) Đã chứng minh được sự có mặt phổ biến của virus gây bệnh thiếu máu 
truyền nhiễm ở 10 tỉnh miền Bắc. Gà ở mọi lứa tuổi, mục đích chăn nuôi, quy mô và 
phương thức chăn nuôi đều nhiễm CIAV, với tỷ lệ trung bình là 62,2%. (1.2) Đã xác 
định được có bệnh thiếu máu truyền nhiễm gà nuôi với các biến đổi bệnh lý đại thể điển 
hình ở: teo cơ quan lympho và tủy xương nhạt màu. (1.3) Bằng gây bệnh thực nghiệm, 
đã chứng minh virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở miền Bắc có độc lực, gây ra 
các biến đổi bệnh lý điển hình của bệnh như giảm tỷ khối huyết cầu, teo tuyến ức, teo 
túi Fabricius và tủy xương nhạt màu. 
(2) Đặc điểm dịch tễ học phân tử của CIAV ở miền Bắc Việt Nam đã được làm rõ 
thông qua việc (2.1) xác định được hai nhóm di truyền là genogroup G2 và G3 lưu 
hành, với 100% số chủng CIAV không nằm cùng nhánh với các chủng virus vacxin 
 xii 
(2.2) Kết quả phân tích còn cho thấy CIAV lưu hành ở miền Bắc Việt Nam có nguồn 
gốc đa dạng: virus thuộc genogroup G2 có nguồn gốc từ các chủng virus lưu hành ở 
Argentina và Mỹ. Trong khi đó virus thuộc genogroup G3 có nguồn gốc từ chủng virus 
lưu hành ở Trung Quốc, Đài Loan và Ba Lan. Sau khi xâm nhập, các chủng CIAV có 
khả năng đã tạo thành những nhánh di truyền riêng biệt và tiếp tục lây lan. 
 xiii 
THESIS ABSTRACT 
PhD candidate: Dao, Doan Trang 
Thesis title: Molecular epidemiological study of chicken infectious anemia virus 
(CIAV) in Northern of Vietnam 
Major: Veterinary epidemiology Code: 9.64.01.08 
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA) 
Research Objectives 
This study firstly investigated the prevalence of CIAV in ten northern provinces 
of Vietnam. Based on the identification of CIAV, compatible clinical and gross lesions 
of chicken infectious anemia, the molecular epidemiology of CIAV was analyzed under 
different aspects in order to revealed genetic, phylogenetic characterizations and spatial- 
temporal distributions of CIAV in northern provinces. 
Materials and Methods 
 ... 2 Trung Quốc 2015 
948 AF313470 USA 
870 KU641013 Trung Quốc 2014 
910 KU641015 Trung Quốc 2015 
949 D10068 USA 
871 KU645514 Trung Quốc 2014 
911 KU050677 Trung Quốc 2015 
950 L14767 USA 
872 KY486147 Trung Quốc 2014 
912 KU050680 Trung Quốc 2015 
951 KP780289 Việt Nam 2013 
873 KM496303 Trung Quốc 2014 
913 KY486138 Trung Quốc 2015 
952 KP780292 Việt Nam 2013 
874 KY486146 Trung Quốc 2014 
914 KY486140 Trung Quốc 2015 
953 KP780287 Việt Nam 2013 
875 KY486145 Trung Quốc 2014 
915 KY486151 Trung Quốc 2015 
954 KP780288 Việt Nam 2013 
876 KU641014 Trung Quốc 2015 
916 KU645524 Trung Quốc 2015 
955 KP780290 Việt Nam 2013 
877 KX811526 Trung Quốc 2015 
917 KX447637 Trung Quốc 2016 
956 KP780291 Việt Nam 2013 
878 KU645517 Trung Quốc 2015 
918 KX447636 Trung Quốc 2016 
957 MF611979 Việt Nam 2016 
879 KU645525 Trung Quốc 2015 
919 KX447633 Trung Quốc 2016 
958 MF611938 Việt Nam 2016 
880 KU845734 Trung Quốc 2015 
920 KX447635 Trung Quốc 2016 
959 MF611949 Việt Nam 2016 
881 KU845735 Trung Quốc 2015 
921 MK887168 Trung Quốc 2016 
960 MF611970 Việt Nam 2016 
882 KU645518 Trung Quốc 2015 
922 MK887171 Trung Quốc 2016 
961 MF611960 Việt Nam 2016 
883 KY486150 Trung Quốc 2015 
923 MK887167 Trung Quốc 2016 
962 MF611928 Việt Nam 2016 
884 KY486144 Trung Quốc 2015 
924 MK887169 Trung Quốc 2016 
963 MF611929 Việt Nam 2016 
885 KY486155 Trung Quốc 2015 
925 MK887164 Trung Quốc 2016 
964 MF611982 Việt Nam 2016 
886 KY486149 Trung Quốc 2015 
926 MK887170 Trung Quốc 2016 
965 MF611980 Việt Nam 2016 
887 KU645521 Trung Quốc 2015 
927 KX447634 Trung Quốc 2016 
966 MF611981 Việt Nam 2016 
888 KU645522 Trung Quốc 2015 
928 MK770259 Trung Quốc 2016 
967 MF611947 Việt Nam 2016 
889 KY486137 Trung Quốc 2015 
929 MK887165 Trung Quốc 2016 
968 MF611948 Việt Nam 2016 
890 KY486152 Trung Quốc 2015 
930 MK887166 Trung Quốc 2016 
969 MF611978 Việt Nam 2016 
971 MF611946 Việt Nam 2017 
1011 MF611950 Việt Nam 2017 
970 MF611951 Việt Nam 2017 
972 MF611954 Việt Nam 2017 
1012 MF611934 Việt Nam 2017 G3b 1051 U69548 
G3b 
973 MF611959 Việt Nam 2017 
1013 MF611941 Việt Nam 2017 G3b 1052 U69549 
G2 
974 MH536105 Việt Nam 2017 
1014 MF611940 Việt Nam 2017 G2 
975 MF611956 Việt Nam 2017 
1015 MK423867 Việt Nam 2018 G3b 
976 MF611961 Việt Nam 2017 
1016 MK423873 Việt Nam 2018 G3b 
977 MF611964 Việt Nam 2017 G2 1017 MK423871 Việt Nam 2018 G3b 
978 MF611971 Việt Nam 2017 
1018 MK423870 Việt Nam 2018 
979 MF611974 Việt Nam 2017 
1019 MK423866 Việt Nam 2018 
980 MF611942 Việt Nam 2017 
1020 MK423872 Việt Nam 2018 G2 
981 MF611943 Việt Nam 2017 G2 1021 MK423868 Việt Nam 2018 G3b 
982 MF611944 Việt Nam 2017 
1022 MK423869 Việt Nam 2018 G3b 
983 MF611963 Việt Nam 2017 
1023 MK423874 Việt Nam 2018 G3a 
984 MF611965 Việt Nam 2017 
1024 A48606 
985 MF611976 Việt Nam 2017 
1025 AB248708 
986 MF611966 Việt Nam 2017 
1026 AJ133507 
 109 
TT GenBank Quốc gia Năm Nhóm TT GenBank Quốc gia Năm Nhóm TT GenBank Quốc gia Năm Nhóm 
987 MF611967 Việt Nam 2017 
1027 AJ133508 
988 MF611969 Việt Nam 2017 G1 1028 AJ133509 
989 MF611972 Việt Nam 2017 G1 1029 AJ133510 
990 MF611977 Việt Nam 2017 
1030 AJ133511 
991 MF611968 Việt Nam 2017 G2 1031 AJ133512 
992 MF611973 Việt Nam 2017 
1032 AJ133513 
993 MF611933 Việt Nam 2017 
1033 AJ133514 
994 MF611952 Việt Nam 2017 
1034 AJ133515 
995 MF611975 Việt Nam 2017 
1035 AJ133516 
996 MF611945 Việt Nam 2017 
1036 AJ133517 
997 MF611962 Việt Nam 2017 
1037 AJ133518 
998 MF611953 Việt Nam 2017 
1038 AJ890284 
G3b 
999 MF611955 Việt Nam 2017 
1039 AY150576 
G3b 
1000 MF611957 Việt Nam 2017 
1040 DD273157* 
1001 MF611958 Việt Nam 2017 
1041 DI010342 
1002 MH536104 Việt Nam 2017 
1042 DI071423 
1003 MF611930 Việt Nam 2017 
1043 DI072479 
1004 MH536106 Việt Nam 2017 
1044 E51057 
1005 MF611935 Việt Nam 2017 G3b 1045 EF552227 
1006 MF611936 Việt Nam 2017 G3b 1046 EF552229 
1007 MF611931 Việt Nam 2017 
1047 EF552230 
1008 MF611937 Việt Nam 2017 G2 1048 HH982173 
1009 MF611932 Việt Nam 2017 
1049 JA844115 
1010 MF611939 Việt Nam 2017 
1050 NC001427 
Ghi chú: * trình tự DD273157 truy cập từ cơ sở dữ liệu của Nhật Bản (DNA Data Bank 
of Japan),  
 110 
Phụ lục 2. Tóm tắt thông tin trình tự gen dùng trong phân tích 
Ghi chú: chữ số trong các ô là số lượng trình tự gen ORF1 thu thập được tại mỗi quốc gia/ vùng lãnh thổ, 
tương ứng ở các năm. 
 111 
Phụ lục 3. Bảng phân tích trình tự amino acid của VP1 (75I- 89T- 125L- 141L- 144E) 
liên quan đến sự giảm độc lực của các chủng CIAV của Việt Nam 
Nhóm di 
truyền* 
Tên chủng** 
Vị trí amino acid ở VP1*** 
75 89 125 141 144 394 
G2 KP780289_2013 I 
T 
I Q Q Q 
G2 KP780292_2013 I 
T 
I Q Q Q 
G2 MH536105_G17.33.5_2017 I T I Q Q Q 
G2 MF611946_C27_Han_2017 I 
T 
I Q Q 
G2 MF611951_C31_BN_2017 I T I Q Q 
G2 MF611954_C34_Han_2017 I T I Q Q 
G2 MF611956_C36_VP_2017 I 
T 
I Q Q 
G2 MF611959_C39_VP_2017 I T I Q Q 
G2 MF611961_C40_ VP_2017 I T I Q Q 
G3 KP780287_2013 V T 
L 
Q E 
Q 
G3 KP780288_2013 V T 
L 
Q E 
Q 
G3 KP780290_2013 V T 
L 
Q E 
Q 
G3 KP780291_2013 V T L Q E Q 
G3 MH536106_G17.3.1_2017 V T L Q E Q 
G3 MH536104_G17.33.3_2017 I 
T 
I Q Q Q 
G3 MF611928_C10_HB_2016 I T I Q Q 
G3 MF611929_C11_HB_2016 I T I Q Q 
G3 MF611930_C12_HN_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611931_C13_HN_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611932_C14_HN_2017 V T L Q E 
G3 MF611933_C15_HN_2017 V T L Q E 
G3 MF611934_C16_HN_2017 V T L Q E 
G3 MF611935_C17_HN_2017 V T L Q E 
G3 MF611936_C18_HN_2017 V T L Q E 
G3 MF611937_C19_HN_2017 V T L Q E 
G3 MF611938_C1_Han_2016 I T I Q Q 
G3 MF611939_C20_Qni_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611940_C21_Qni_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611941_C22_Qni_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611942_C23_Han_2017 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611943_C24_Han_2017 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611944_C25_Han_2017 I T I Q Q 
G3 MF611945_C26_Han_2017 I T I Q Q 
G3 MF611947_C28_Han_2016 I T I Q Q 
G3 MF611948_C29_Han_2016 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611949_C2_Han_2016 I T I Q Q 
 112 
Nhóm di 
truyền* 
Tên chủng** 
Vị trí amino acid ở VP1*** 
75 89 125 141 144 394 
G3 MF611950_C30_BN_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611952_C32_BN_2017 I T I Q Q 
G3 MF611953_C33_Han_2017 I T I Q Q 
G3 MF611955_C35_VP_2017 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611957_C37_VP_2017 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611958_C38_VP_2017 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611960_C3_Han_2016 I T I Q Q 
G3 MF611962_C41_VP_2017 I T I Q Q 
G3 MF611963_C43_Han_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611964_C44_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611965_C45_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611966_C46_Han_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611967_C47_Han_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611968_C48_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611969_C49_Han_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611970_C4_Han_2016 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611971_C50_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611972_C51_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611973_C52_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611974_C53_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611975_C54_Han_2017 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611976_C55_Han_2017 V T 
L 
Q E 
G3 MF611977_C56_Han_2017 V T L Q E 
G3 MF611978_C5_HB_2016 V T L Q E 
G3 MF611979_C6_HB_2016 I 
T 
I Q Q 
G3 MF611980_C7_HB_2016 I T I Q Q 
G3 MF611981_C8_HB_2016 I T I Q Q 
G3 MF611982_C9_HB_2016 I 
T 
I Q Q 
* Theo gen VP1 
** 9 trình tự gen VP1 hoàn chỉnh 
*** Không có chủng nào của Việt Nam có trình tự liên quan đến sự giảm độc lực 
của CIAV: 75I- 89T- 125L- 141L- 144E (Todd et al., 2002). 
 113 
Phụ lục 4. Thông tin mẫu xét nghiệm CIAV 
TT Đàn Ký hiệu 
Địa 
phương 
Tuổi gà 
(tuần) 
CIAV Giống 
Loại 
hình 
nuôi 
Quy 
mô 
(con) 
1 Đàn 64 G18.69.2 Hà Nội 5 + Gà ta lai Hở <100 
2 Đàn 49 G18.34.2 Bắc Ninh 8 + Gà hồ Hở <100 
3 Đàn 48 G18.34.1 Bắc Ninh 10 - Gà hồ Hở <100 
4 Đàn 37 G17.94 Hà Nội 10 + Hở <100 
5 Đàn 47 G17.97 Phú Thọ 10 + Minh Dư Hở <100 
6 Đàn 1 G16.17.2.2 Vĩnh Phúc 3 + Ai cập lai Hở >1000 
7 Đàn 20 G17.3.5 Hải Phòng 17 + Ai cập Hở >1000 
8 Đàn 46 G17.96.9 Phú Thọ 60 - Ai cập Hở >1000 
9 Đàn 32 G17.6.3 Hà Nội 17 + Ai cập Hở >1000 
10 Đàn 33 G17.6.4 Hà Nội 17 + Ai cập Hở >1000 
11 Đàn 2 G16.18.2.2 Vĩnh Phúc 3 + Ai cập lai Hở >1000 
12 Đàn 23 G17.33.1 Vĩnh Phúc 12 + Ai cập Hở >1000 
13 Đàn 23 G17.33.2 Vĩnh Phúc 12 + Ai cập Hở >1000 
14 Đàn 23 G17.33.3 Vĩnh Phúc 12 + Ai cập Hở >1000 
15 Đàn 23 G17.33.4 Vĩnh Phúc 12 + Ai cập Hở >1000 
16 Đàn 53 G18.38.4 Vĩnh Phúc 5 + Ai cập Kín >1000 
17 Đàn 6 G16.37 Vĩnh Phúc 17 + Ai cập lai Hở >1000 
18 Đàn 8 G16.41 Vĩnh Phúc 12 + Ai cập Hở >1000 
19 Đàn 9 G16.42 Hà Nội 25 + Ai cập Kín >1000 
20 Đàn 28 G17.5.1 Quảng Ninh 12 + 
Isa (siêu 
trứng) 
Kín >1000 
21 Đàn 29 G17.5.3 Quảng Ninh 12 + 
Isa (siêu 
trứng) 
Kín >1000 
22 Đàn 30 G17.5.7 Quảng Ninh 12 + 
Isa (siêu 
trứng) 
Kín >1000 
23 Đàn 4 G16.19.3 Hải Phòng 5 + Ri lai Hở >1000 
24 Đàn 51 G18.38.2 Hà Nội 28 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
25 Đàn 31 G17.6.14 Hà Nội 3 + Ai cập Kín >1000 
26 Đàn 34 G17.6.5 Hà Nội 3 + Ai cập Kín >1000 
27 Đàn 42 G17.96.5 Hà Nội 9 - Ai cập Kín >1000 
28 Đàn 43 G17.96.6 Hà Nội 9 - Ai cập Kín >1000 
29 Đàn 44 G17.96.7 Hà Nội 9 - Ai cập Kín >1000 
30 Đàn 45 G17.96.8 Hà Nội 9 - Ai cập Kín >1000 
31 Đàn 26 G17.4.6 Hà Nội 6 + Lạc Thủy Hở >1000 
32 Đàn 38 G17.96.1 Nam Định 50 + Ai cập Kín >1000 
33 Đàn 39 G17.96.2 Nam Định 50 - Ai cập Kín >1000 
34 Đàn 40 G17.96.3 Nam Định 50 - Ai cập Kín >1000 
 114 
TT Đàn Ký hiệu 
Địa 
phương 
Tuổi gà 
(tuần) 
CIAV Giống 
Loại 
hình 
nuôi 
Quy 
mô 
(con) 
35 Đàn 41 G17.96.4 Nam Định 50 - Ai cập Kín >1000 
36 Đàn 59 G18.51.12 Hà Nội 2 + Lạc Thủy Kín >1000 
37 Đàn 59 G18.51.3 Hà Nội 2 + Lạc Thủy Kín >1000 
38 Đàn 59 G18.51.7 Hà Nội 2 - Lạc Thủy Kín >1000 
39 Đàn 59 G18.51.9 Hà Nội 2 - Lạc Thủy Kín >1000 
40 Đàn 63 G18.69.1 Hà Nội 30 + 
Lương 
phượng 
Kín >1000 
41 Đàn 10 G16.45 Nam Định 24 + Ai cập Kín >1000 
42 Đàn 17 G17.20.2.3 Bắc Ninh 28 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
43 Đàn 17 G17.22.1 Bắc Ninh 28 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
44 Đàn 17 G17.22.3 Bắc Ninh 28 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
45 Đàn 17 G17.22.4 Bắc Ninh 28 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
46 Đàn 17 G17.22.5 Bắc Ninh 28 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
47 Đàn 17 G17.22.6 Bắc Ninh 28 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
48 Đàn 17 G17.22.7 Bắc Ninh 28 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
49 Đàn 17 G17.22.8 Bắc Ninh 28 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
50 Đàn 18 G17.20.5.1 Bắc Ninh 32 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
51 Đàn 18 G17.24.1 Bắc Ninh 32 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
52 Đàn 18 G17.24.2 Bắc Ninh 32 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
53 Đàn 18 G17.24.3 Bắc Ninh 32 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
54 Đàn 18 G17.24.4 Bắc Ninh 32 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
55 Đàn 18 G17.24.6 Bắc Ninh 32 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
56 Đàn 18 G17.24.7 Bắc Ninh 32 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
57 Đàn 18 G17.24.8 Bắc Ninh 32 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
58 Đàn 18 G17.24.9 Bắc Ninh 32 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
59 Đàn 56 G18.47.1 Bắc Ninh 28 - Isa Brown Kín >1000 
 115 
TT Đàn Ký hiệu 
Địa 
phương 
Tuổi gà 
(tuần) 
CIAV Giống 
Loại 
hình 
nuôi 
Quy 
mô 
(con) 
60 Đàn 56 G18.47.2 Bắc Ninh 28 + Isa Brown Kín >1000 
61 Đàn 15 G17.20.1.1 Bắc Ninh 12 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
62 Đàn 15 G17.20.1.2 Bắc Ninh 12 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
63 Đàn 16 G17.20.2.1 Bắc Ninh 24 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
64 Đàn 16 G17.23.1 Bắc Ninh 24 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
65 Đàn 16 G17.23.3 Bắc Ninh 24 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
66 Đàn 16 G17.23.4 Bắc Ninh 24 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
67 Đàn 16 G17.23.5 Bắc Ninh 24 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
68 Đàn 16 G17.23.6 Bắc Ninh 24 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
69 Đàn 62 G18.59.1 Hà Nội 3 + gà jafa Kín >1000 
70 Đàn 62 G18.59.2 Hà Nội 3 + gà jafa Kín >1000 
71 Đàn 62 G18.59.3 Hà Nội 3 + gà jafa Kín >1000 
72 Đàn 62 G18.59.4 Hà Nội 3 + gà jafa Kín >1000 
73 Đàn 62 G18.59.5 Hà Nội 3 + gà jafa Kín >1000 
74 Đàn 12 G17.20.4.1 Bắc Ninh 5 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
75 Đàn 13 G17.21.1 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
76 Đàn 13 G17.21.10 Bắc Ninh 6 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
77 Đàn 13 G17.21.2 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
78 Đàn 13 G17.21.3 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
79 Đàn 13 G17.21.4 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
80 Đàn 13 G17.21.5 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
81 Đàn 13 G17.21.6 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
82 Đàn 13 G17.21.7 Bắc Ninh 6 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
83 Đàn 13 G17.21.8 Bắc Ninh 6 - 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
84 Đàn 13 G17.21.9 Bắc Ninh 6 + Lương Kín >1000 
 116 
TT Đàn Ký hiệu 
Địa 
phương 
Tuổi gà 
(tuần) 
CIAV Giống 
Loại 
hình 
nuôi 
Quy 
mô 
(con) 
Phượng 
85 Đàn 14 G17.20.3.1 Bắc Ninh 7 + 
Lương 
Phượng 
Kín >1000 
86 Đàn 19 G17.3.1 Quảng Ninh 27 + Ai cập Kín >1000 
87 Đàn 58 G18.51.10 Hà Nội 2 + Quý Phi Kín 100-500 
88 Đàn 25 G17.4.5 Hà Nội 6 + Phu Phan Hở 100-500 
89 Đàn 57 G18.51.1 Hà Nội 2 - Ai Cập lai Kín 100-500 
90 Đàn 57 G18.51.11 Hà Nội 2 - Ai Cập lai Kín 100-500 
91 Đàn 61 G18.51.4 Hà Nội 2 - 
Lương 
Phượng 
Kín 100-500 
92 Đàn 50 G18.38.1 Bắc Ninh 3 - Gà lai hồ Hở 100-500 
93 Đàn 54 G18.45.1 Hà Nội 8 + lai mía Hở 100-500 
94 Đàn 54 G18.45.2 Hà Nội 8 + lai mía Hở 100-500 
95 Đàn 54 G18.45.3 Hà Nội 8 + lai mía Hở 100-500 
96 Đàn 11 G16.46 Nam Định 12 + Ai cập Hở 
500-
1000 
97 Đàn 27 G17.4.8 Hải Dương 54 + Gà Chọi Hở 
500-
1000 
98 Đàn 24 G17.4.13 Hải Dương 32 + 
Lương 
Phượng 
Kín 
500-
1000 
99 Đàn 5 G16.26.2 Hải Phòng 18 + Ri lai Hở 
500-
1000 
100 Đàn 21 G17.3.7 Vĩnh Phúc 25 + Ai cập Hở 
500-
1000 
101 Đàn 22 G17.32.1 Hòa Bình 6 - Lạc Thủy Hở 
500-
1000 
102 Đàn 22 G17.32.2 Hòa Bình 6 - Lạc Thủy Hở 
500-
1000 
103 Đàn 3 G16.19.1 Vĩnh phúc 3 + Ai cập lai Hở 
500-
1000 
104 Đàn 52 G18.38.3 Hà Nội 17 - 
Lương 
Phượng 
Kín 
500-
1000 
105 Đàn 55 G18.46 Hà Nội 19 - 
Lương 
Phượng 
Kín 
500-
1000 
106 Đàn 60 G18.51.2 Hà Nội 2 - H'Mông Kín 
500-
1000 
107 Đàn 60 G18.51.5 Hà Nội 2 - H'Mông Kín 
500-
1000 
108 Đàn 60 G18.51.6 Hà Nội 2 - H'Mông Kín 
500-
1000 
109 Đàn 60 G18.51.8 Hà Nội 2 + H'Mông Kín 
500-
1000 
110 Đàn 7 G16.40 Hòa Bình 6 + Lạc Thủy Hở 500-
 117 
TT Đàn Ký hiệu 
Địa 
phương 
Tuổi gà 
(tuần) 
CIAV Giống 
Loại 
hình 
nuôi 
Quy 
mô 
(con) 
1000 
111 Đàn 35 G17.69.1 Hòa Bình 5 - Hở 
500-
1000 
112 Đàn 35 G17.69.2 Hòa Bình 5 - Hở 
500-
1000 
113 Đàn 35 G17.69.3 Hòa Bình 5 - Hở 
500-
1000 
114 Đàn 36 G17.74.1 Hà Nam 5 + Hở 
500-
1000 
115 Đàn 36 G17.74.2 Hà Nam 5 + Hở 
500-
1000 
116 Đàn 36 G17.74.3 Hà Nam 5 + Hở 
500-
1000 
117 Đàn 36 G17.75.1 Hà Nam 5 + Hở 
500-
1000 
118 Đàn 36 G17.75.2 Hà Nam 5 + Hở 
500-
1000 
119 Đàn 36 G17.75.3 Hà Nam 5 + Hở 
500-
1000