Nghiên cứu liên kết trên toàn hệ gen (gwas – genome wide association study): tiềm năng ứng dụng và những thách thức trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa (oryza sativa)

Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
1 
NGHIÊN CỨU LIÊN KẾT TRÊN TOÀN HỆ GEN (GWAS – GENOME WIDE 
ASSOCIATION STUDY): TIỀM NĂNG ỨNG DỤNG VÀ NHỮNG THÁCH 
THỨC TRONG NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO GIỐNG LÚA (Oryza sativa) 
Tạ Kim Nhung1,2, Khổng Ngân Giang1, Phùng Thị Phương Nhung1, 
Lê Huy Hàm1, Đỗ Năng Vịnh1 , Stephane Jouannic1,3 
1. Phòng thí nghiệm hợp tác Việt Pháp - Phòng thí nghiệm trọng điểm Công nghệ tế bào 
thực vật, Viện Di truyền Nông Nghiệp 
2. Trường Đại học Khoa học và Công nghệ Hà Nội (USTH) 
3. IRD, UMR-DIADE, LMI RICE, Hanoi, Vietnam 
TÓM TẮT 
Trong một thập kỷ gần đây, cùng với sự phát triển của khoa học công nghệ, việc giải trình tự 
gen và xây dựng bản đồ điểm đa hình đơn nucleotide (SNP) có độ phân giải cao đã làm sáng tỏ nhiều 
yếu tố di truyền ở nhiều loại cây trồng, đặc biệt là ở cây lúa (Oryza sativa). Đối với các tính trạng nông 
học phức tạp như năng suất, chất lượng, khả năng chống chịu của một quần thể lúa thì nghiên cứu liên 
kết trên toàn hệ gen (GWAS – Genome Wide Association Study) là công cụ vô cùng hữu hiệu. GWAS 
cung cấp cái nhìn đầu tiên, sâu sắc về các tính trạng nông học trong mối tương quan với kiểu gen, qua 
đó cung cấp một số lượng lớn các locus tính trạng số lượng (QTL) và gen tiềm năng cho các nghiên 
cứu tiếp theo. Trong tổng quan này, chúng tôi sẽ thảo luận về nguyên lý, tiềm năng ứng dụng, cũng như 
những thách thức khi sử dụng GWAS trong các nghiên cứu tìm kiếm QTL và gen tiềm năng áp dụng 
cho các chương trình chọn tạo giống. 
Từ khóa: Oryza sativa, GWAS, năng suất, tính kháng. 
I. ĐẶT VẤN ĐỀ 
Là một trong những cây lương thực 
quan trọng bậc nhất trên thế giới, những hiểu 
biết về cơ chế di truyền liên quan đến sự sinh 
trưởng, phát triển, chống chịu với các điều kiện 
bất lợi của môi trường và đa dạng hình thái của 
cây lúa châu Á (Oryza sativa) có ý nghĩa lớn 
trong việc bảo đảm an ninh lương thực. Trong 
số các ứng dụng công nghệ sinh học được áp 
dụng trong nhiều thập kỷ qua (nuôi cấy bao 
phấn, ưu thế lai, gây đột biến, cây trồng chuyển 
gen, v.v), lập bản đồ QTL dựa trên quần thể bố 
mẹ (bi-parental population) vẫn là kỹ thuật phổ 
biến nhất trên thế giới được ứng dụng trong các 
chương trình chọn tạo giống (Lu et al., 1996). 
Mặc dù gặt hái được nhiều thành công, QTL rõ 
ràng không phải là phương pháp tối ưu để khai 
thác nguồn gen to lớn với kiểu hình đa dạng 
của hơn 120.000 giống lúa, do (1) giới hạn số 
lượng allen quan tâm do e ngại sự phân li giữa 
bố mẹ từ đời F2 của các dòng tái tổ hợp (RIL), 
(2) bản đồ QTL có mức độ phân giải bị giới 
hạn, vì vậy khoảng tin cậy của QTL thường có 
kích thước rất lớn. Trong khi đó, GWAS với sự 
trợ giúp của thế hệ giải trình tự mới cung cấp 
bộ marker bao phủ toàn hệ gen với độ phân 
giải cao hoàn toàn không chịu những giới hạn 
trên, trở thành công cụ mạnh mẽ trong việc 
nghiên cứu đa dạng di truyền, đặc biệt là ở 
những tính trạng nông học phức tạp. 
Hình 1. Phương pháp phân tích GWAS
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
2 
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP 
NGHIÊN CỨU 
GWAS được sử dụng lần đầu tiên hơn 
10 năm trước trong di truyền ở người, đến nay 
đã có hơn 1.500 công bố ở người, các sinh vật 
mô hình cũng như cây trồng, đặc biệt là cây lúa 
với hàng loạt các nghiên cứu trong khoảng 5 
năm trở lại đây (Begum et al., 2015; Huang et 
al., 2011; Liu et al., 2016). 
Nguyên tắc cơ bản của GWAS là đánh 
giá mối tương quan giữa mỗi chỉ thị di truyền 
với tính trạng quan tâm trong một quần thể 
cùng loài. GWAS cung cấp cái nhìn sâu sắc về 
đặc tính di truyền của các tính trạng trên, cho 
phép lựa chọn các cặp bố mẹ tốt nhất để phân 
tích QTL, cũng như các gen tiềm năng quy 
định tính trạng quan tâm (hình 1). Trong tổng 
quan này, chúng tôi sẽ thảo luận về những ưu 
điểm và hạn chế của nghiên cứu GWAS, cũng 
như tiềm năng của phương pháp cho công tác 
chọn tạo giống lúa tại Việt Nam 
III. THẢO LUẬN 
3.1 Lúa là cây trồng lý tưởng cho các nghiên 
cứu GWAS 
Lúa (Oryza sativa) là cây trồng lý 
trưởng để tiến hành các nghiên cứu GWAS nhờ 
cơ chế tự thụ phấn và sự đa dạng di truyền. Do 
cơ chế tự thụ phấn, cây lúa có độ phân rã của 
các liên kết mất cân bằng (LD decay) giữa các 
chỉ thị di truyền qua các thế hệ chậm trong khi 
khoảng cách để các liên kết mất cân bằng phân 
rã trong hệ gen lại nhanh hơn so với các cây 
trồng giao phấn (Flint-Garcia et al., 2003). Nhờ 
đó các dòng thuần có thể được duy trì qua 
nhiều thế hệ trong khi giới hạn độ phân giải để 
lập bản đồ các gen liên kết lại nhỏ hơn so với 
cây trồng giao phấn. Riêng trong các nghiên 
cứu GWAS, với phân giải SNP cao bao phủ 
toàn hệ gen, khoảng tin cậy của các QTL chỉ 
còn khoảng 50 - 100 kb (tùy vào phương pháp 
phân tích hệ gen), thay vì vài mega base như 
trong phương pháp lập bản đồ QTL trước đây, 
giúp cho việc khoanh vùng và tìm kiếm các 
gen tiềm năng trở nên đơn giản hơn (Huang et 
al., 2010). 
Với diện tích phân bố rộng khắp thế 
giới và hơn 127.000 giống khác nhau (ngân 
hàng lúa quốc tế- The International Rice 
Genebank), cây lúa (O. sativa) thể hiện sự đa 
dạng về nguồn gen và trở thành nguồn vật liệu 
lý tưởng cho các nghiên cứu bằng GWAS. 
Trong vài năm gần đây, số lượng lớn dữ liệu về 
nguồn gen được công bố và không ngừng tăng 
lên ở cả số lượng trình tự gen và bản đồ SNP 
có độ phân giải cao (Huang et al., 2010, 2012; 
Zhao et al., 2011). Năm 2014, dự án giải trình 
tự 3000 giống lúa thu thập từ 89 quốc gia đại 
diện cho 5 nhóm chính của O. sativa là indica, 
aus/boro, basmati/sadri, tropical japonica và 
temperate japonica thành công (GigaScience). 
Năm 2016, McCouch và cs. công bố dữ liệu 
giải tình tự phục vụ cho nghiên cứu GWAS 
trên 1568 giống lúa tuyển chọn với 700.000 
NSP (HDRA SNP). Các quần thể lúa được giải 
trình tự này đều được đưa lên các website trực 
tuyến dễ dàng truy cập, cung cấp dữ liệu khổng 
lồ về kiểu gen cho các nghiên cứu GWAS. 
Tại Việt Nam, trong dự án hợp tác Việt 
- Pháp, Phùng và cộng sự đã xây dựng một 
quần thể các giống lúa bản địa đại diện cho các 
hệ sinh thái canh tác đa dạng của Việt Nam 
gồm 182 giống được phân tích với gần 30.000 
SNP bằng kỹ thuật genotyping by sequencing 
(GBS) tạo tiền đề cho các nghiên cứu GWAS 
đối với các tính trạng như cấu trúc bộ rễ, cấu 
trúc bông... (Phung et al., 2014, 2016). Cũng 
trong hai năm 2011-2012, trong dự án hợp tác 
giữa Viện Di truyền Nông nghiệp, Trung tâm 
nghiên cứu John Innes và Trung tâm phân tích 
genome (The Genome Analysis Centre - 
TGAC), 36 giống lúa bản địa ưu tú tại Việt 
Nam được giải trình tự illumina 7x, dự kiến 
đến năm 2017 dự án sẽ hoàn thành việc giải mã 
trên 300 giống lúa Việt Nam. Thành công của 
các dự án giải trình tự hệ gen lúa tại Việt Nam 
nói riêng và trên thế giới nói chung cung cấp 
nguồn dữ liệu vô cùng phong phú cho các 
nghiên cứu GWAS trên cây lúa. 
3.2. Những nghiên cứu GWAS ở cây lúa 
Để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày 
càng tăng do bùng nổ dân số cũng như quá 
trình đô thị hóa và khí hậu thay đổi, cải thiện, 
duy trì ổn định năng suất lúa gạo cũng như tăng 
cường tính kháng luôn là yêu cầu cấp bách đối 
với nền nông nghiệp của các quốc gia. Đối với 
tính trạng năng suất, đây là một tính trạng nông 
học phức tạp chịu ảnh hưởng trực tiếp bởi số 
bông/cây, số hạt/bông, trọng lượng hạt, và chịu 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
3 
ảnh hưởng gián tiếp của các tính trạng nông 
học khác như chiều cao cây, thời gian ra hoa, 
số nhánh/cây, hình thái, màu sắc và số lượng 
lá/cây,... Nếu các phương pháp truyền thống 
thường chỉ có thể tập trung vào một vài tính 
trạng để nghiên cứu, thì GWAS lại có thể áp 
dụng nghiên cứu trên cả tập đoàn cùng lúc 
nhiều tính trạng. 
 Hiện nay có hơn 400 QTL liên quan 
đến tính trạng hình thái hạt được phát hiện 
bằng nhiều phương pháp lập bản đồ khác nhau 
( nhưng chỉ có 
khoảng 20 gen liên quan đến kích thước và 
trọng lượng hạt được phân lập bằng phương 
pháp cloning. Bằng cách áp dụng GWAS trên 
tập đoàn lúa indica Trung Quốc, Huang và cs 
(2011) tìm được 32 loci mới liên quan đến thời 
gian ra hoa và 10 loci liên quan đến kích thước 
hạt. Feng và cs (2016) công bố 27 loci và 424 
gen tiềm năng liên quan trực tiếp đến hình thái 
hạt, trong đó có 16/27 loci trên nằm gần với 
các QTL quy định hình thái hạt đã được công 
bố trước đây, đáng chú ý là hai QTL quy định 
chiều dài (GS3) và chiều rộng hạt (qSW5). 
Trong khi đó, trên tập đoàn lúa japonica Trung 
Quốc, Si và cs (2016) phát hiện một QTL lớn 
trên nhiễm sắc thể số 7 chứa gen OsSPL13 quy 
định kích thước hạt và cấu trúc bông thông qua 
việc điều hoà quá trình phân chia tế bào. 
Không chỉ các giống bản địa, tập đoàn các 
giống lúa lai cũng trở thành nguồn vật liệu 
quan trọng phục vụ nghiên cứu GWAS. Với 
tập đoàn 369 giống lúa lai ưu tú (IRRI), Begum 
và cs (2015) công bố 52 QTL mới liên quan 
đến 11 tính trạng nông học quan trọng gồm 
nhiều QTL lớn quy định thời gian ra hoa, cao 
cây, năng suất lúa, chiều dài, chiều rộng và tỉ lệ 
dài/rộng ở hạt. 
Các phân tích GWAS trên tính trạng 
cấu trúc bông cũng bùng nổ trong một vài năm 
gần đây. Các nghiên cứu GWAS không chỉ tìm 
lại các QTL từng được công bố như một minh 
chứng cho tính hiệu quả của phương pháp, mà 
còn tìm ra rất nhiều QTL mới. Từ các nghiên 
cứu GWAS trên các tính trạng ảnh hưởng trực 
tiếp đến năng suất như trọng lượng 1.000 hạt, 
số lượng bông/cây, số gié sơ cấp/bông, số gié 
thứ cấp/bông, dài trục bông, số nhánh/bông, số 
hạt/bông (Liu et al., 2016; Zhao et al., 2011), 
đến các nghiên cứu trên một số tính trạng ảnh 
hưởng gián tiếp đến năng suất như chiều cao 
cây, thời gian ra hoa (Begum et al., 2015; Liu 
et al., 2016), kích thước, số lượng, màu sắc lá 
(Yang et al., 2015), hàm lượng diệp lục (Wang 
et al., 2015), chất lượng hạt (Qiu et al., 2015). 
Những thành tựu này phản ánh sự phổ biến, 
mức độ đáng tin cậy cũng như tiềm năng to lớn 
của các nghiên cứu bằng GWAS trên các tính 
trạng nông học ở lúa. 
Bên cạnh tính trạng năng suất, tăng 
cường tính kháng ở lúa cũng là một thách thức 
lớn đối với các nhà chọn giống. Đối với tính 
kháng mặn, đến nay mới chỉ có vùng QTL 
Saltol chứa 3 gen (SKC1, SalT và 
pectinesterase) được nghiên cứu chức năng 
(Ren et al., 2005). Năm 2015, nghiên cứu 
GWAS đầu tiên ở tính trạng chịu mặn được 
công bố bởi Kumar và cs, kết quả tìm thấy một 
QTL bao phủ cả vùng Saltol và một số QTL 
khác có ảnh hưởng ở mức độ nhỏ và trung bình 
đến khả năng kháng mặn. Đối với tính chống 
chịu hạn, hai nghiên cứu đầu tiên bằng GWAS 
được công bố năm 2013 (Clark et al., 2013; 
Courtois et al., 2013). Tại Việt Nam, dựa trên 
phân tích kiểu gen của 182 giống lúa (115 
indica và 64 japonica) thu thập từ khắp các tỉnh 
thành trên cả nước, Phùng và cs (2014) tiến 
hành phân tích GWAS trên các tính trạng liên 
quan đến cấu trúc bộ rễ như dài rễ, trọng lượng 
rễ ở các độ sâu khác nhau, dày rễ, số lượng rễ 
bên, tỉ lệ rễ/chồi và một số tính trạng khác ảnh 
hưởng đến khả năng đâm sâu và hấp thụ nước, 
qua đó tăng cường khả năng chịu hạn. Kết quả 
nghiên cứu tìm ra 2 QTL quan trọng và một số 
gen tiềm năng trên nhiễm sắc thể số 2 và 11 ảnh 
hưởng lớn đến tính trạng độ dày của rễ và số 
lượng rễ bên (Phung et al., 2016). Đối với khả 
năng kháng bệnh, các phân tích GWAS vẫn còn 
hạn chế, đến nay mới có 2 công bố trên lúa liên 
quan đến tính kháng đạo ôn (Wang et al., 2014) 
và tính kháng Meloidogyne graminicola 
(Dimkpa et al., 2016). 
Tuy chỉ mới xuất hiện trong vài năm 
ngắn ngủi, các nghiên cứu GWAS đã được áp 
dụng trên hầu hết các tính trạng nông học quan 
trọng ảnh hưởng đến năng suất, chất lượng 
cũng như tính kháng ở nhiều tập đoàn lúa. Các 
phân tích GWAS không chỉ tìm ra các QTL đã 
được biết đến mà còn đưa ra giả thiết về sự tồn 
tại của nhiều QTL và gen tiềm năng mới đáng 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
4 
quan tâm. Bằng cách này, các nhà chọn giống 
có thể thu hẹp khoảng cách từ việc xác định 
QTL quan trọng đến xác định gen tiềm năng 
đáp ứng cho các chương trình chọn giống tăng 
tính kháng cũng như tối ưu hoá năng suất và 
chất lượng lúa. 
IV. THÁCH THỨC TRONG NGHIÊN 
CỨU GWAS 
Mặc dù gặt hái được nhiều thành công 
trong vài năm trở lại đây, các nghiên cứu 
GWAS cũng gặp rất nhiều thách thức. Để tiến 
hành nghiên cứu GWAS cần 4 yếu tố quan 
trọng: (1) tập đoàn đủ lớn đảm bảo độ đa dạng 
và phù hợp với yêu cầu nghiên cứu; (2) Phân 
tích kiểu gen với SNP bao phủ toàn bộ hệ gen, 
(3) phân tích kiểu hình và (4) chọn được mô 
hình phân tích phù hợp (hình 1). Đối với yếu tố 
đầu tiên, tập đoàn sử dụng trong nghiên cứu 
phải lớn, đảm bảo kết quả phân tích thống kê đủ 
mạnh để tìm được những mối liên kết dù nhỏ 
giữa kiểu gen và kiểu hình. Tuy nhiên nguyên 
tắc "càng nhiều, càng tốt" không phải luôn 
đúng, bởi sự đa dạng di truyền cũng như mối 
quan hệ giữa các cá thể trong tập đoàn mới là 
nhân tố ảnh hưởng nhiều đến kết quả của 
GWAS (Han và Huang, 2013). Đối với yếu tố 
thứ hai, số lượng SNP bao phủ hệ gen hay các 
dữ liệu giải trình tự thường xuyên được cập nhật 
đều có thể dễ dàng truy cập từ các website như 
gramene, oryzasnp, aws, msu,... Tuy nhiên nếu 
muốn phân tích GWAS trên một tập đoàn mới, 
việc giải trình tự cũng như lưu trữ dữ liệu cần 
nguồn kinh phí lớn và các chuyên gia về tin 
sinh. Vấn đề thứ 3 - phân tích kiểu hình - công 
việc quan trọng bậc nhất trong nghiên cứu. Việc 
đánh giá kiểu hình của hàng trăm đến hàng ngàn 
cá thể yêu cầu quy chuẩn đảm bảo độ đồng nhất, 
nhất là với các thí nghiệm đồng ruộng. Để đảm 
bảo cho chất lượng của các dữ liệu về kiểu hình, 
thí nghiệm cần được lặp lại và nên được lặp lại 
trên một vài điều kiện môi trường khác nhau 
(Begum et al., 2015; Clark et al., 2013). Cuối 
cùng là lựa chọn mô hình phân tích phù hợp 
thông qua các thuật toán mô tả mối quan hệ giữa 
các cá thể trong quần thể. Các mô hình tính toán 
như tuyến tính hỗn hợp (mixed linear), hỗn hợp 
nhiều locus (multi-locus mixed) và hỗn hợp 
nhiều tính trạng (multi-trait mixed) được xây 
dựng, phát triển và tối ưu hoá để giải quyết vấn 
đề trên (Korte et al., 2012; Segura et al., 2012; 
Shin và Lee, 2015). Hiện nay mô hình được sử 
dụng nhiều nhất là tuyến tính hỗn hợp kết hợp 
với ma trận mô tả quan hệ của các cá thể trong 
quần thể. Các mô hình nghiên cứu vẫn được 
hoàn thiện từng ngày giúp tăng thêm sức mạnh 
của GWAS. 
Một thách thức lớn nữa khi tiến hành 
phân tích các tính trạng nông học bằng GWAS 
là cung cấp thông tin và kết quả có thể sử dụng 
ngay cho các chương trình chọn tạo giống (ví 
dụ như cung cấp các chỉ thị phân tử liên kết với 
tính trạng quan tâm). Kết quả của GWAS dựa 
trên mô hình thống kê, do vậy QTL và gen tiền 
năng cần được nghiên cứu và chứng minh 
trước khi đưa vào các chương trình chọn giống. 
Mặc dù GWAS giúp giới hạn đoạn QTL từ vài 
mega base xuống còn 50-100kb thì đây vẫn là 
kích thước lớn có thể chứa hàng chục gen. Tin 
tốt là với nhiều tiến bộ trong nghiên cứu chức 
năng gen như chuyển gen, sàng lọc đột biến từ 
ngân hàng đột biến T-DNA, bất hoạt RNA hay 
chỉnh sửa hệ gen (genome editing) hỗ trợ rất 
nhiều cho việc nghiên cứu chức năng gen. 
Bất chấp những khó khăn, GWAS được 
hoàn thiện và áp dụng ngày càng phổ biến ở 
nhiều tập đoàn lúa khác nhau trên thế giới. Tại 
Việt Nam, dự án giải trình tự toàn bộ hệ gen 
của các giống lúa bản địa ưu tú (Viện Di truyền 
nông nghiệp) và thành công bước đầu trong 
nghiên cứu GWAS trên bộ rễ (Phung et al., 
2016) mở ra hướng đi mới bên cạnh các 
phương pháp truyền thống. GWAS không chỉ 
khai thác hiệu quả nguồn gen phong phú của 
cây lúa Việt mà còn hứa hẹn cung cấp những 
chỉ thị phân tử mới phù hợp cho các chương 
trình chọn tạo giống lúa Việt Nam. 
LỜI CẢM ƠN 
“Ce qui embellit le désert, dit le petit 
prince, c'est qu'il cache un puits quelque part....” 
- Antoine de Saint-Exupéry, The Little Prince 
Tôi muốn gửi lời cảm ơn chân thành của 
mình tới tiến sĩ Stephane Jouannic, người thầy, 
người bạn, người đồng nghiệp tuyệt vời; người 
đã truyền cảm hứng, niềm tin và nghị lực cho tôi 
trong những năm làm nghiên cứu sinh cũng như 
giúp tôi đặt nền móng cho các nghiên cứu về 
GWAS và phát triển nhóm tại Việt Nam. 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
5 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
Begum, H., Spindel, J.E., Lalusin, A., Borromeo, 
T., Gregorio, G., et al 2015. Genome-Wide 
Association Mapping for Yield and Other 
Agronomic Traits in an Elite Breeding 
Population of Tropical Rice (Oryza sativa). 
PLoS ONE 10. 
Clark, R.T., Famoso, A.N., Zhao, K., et al. 2013. 
High-throughput two-dimensional root 
system phenotyping platform facilitates 
genetic analysis of root growth and 
development: Root phenotyping platform. 
Plant Cell Environ., 36: 454-466. 
Courtois, B., Audebert, A., Dardou, A., Roques, 
S., Ghneim- Herrera , et al. 2013. Genome-
Wide Association Mapping of Root Traits in 
a Japonica Rice Panel. PLoS ONE 8. 
Crowell, S., Korniliev, P., Falcão, A., Ismail, A., 
Gregorio, G., Mezey, J., and McCouch, S., 
2016. Genome-wide association and high-
resolution phenotyping link Oryza sativa 
panicle traits to numerous trait-specific QTL 
clusters. Nat. Commun., 7: 10527. 
Dimkpa, S.O.N., Lahari, Z., Shrestha, R., 
Douglas, A., Gheysen, G., and Price, A.H., 
2016. A genome-wide association study of a 
global rice panel reveals resistance in Oryza 
sativa to root-knot nematodes. J. Exp. Bot., 
67: 1191-1200. 
Feng, Y., Lu, Q., Zhai, R., Zhang, M., Xu, Q., 
Yang, Y et al. 2016. Genome wide 
association mapping for grain shape traits in 
indica rice. Planta: 1-12. 
Flint-Garcia, S.A., Thornsberry, J.M., S, E., and 
Iv, B., 2003. Structure of linkage 
diseuilibrium in plants structure. Annu. Rev. 
Plant Biol., 54: 357-374. 
Huang, X., Wei, X., Sang, T., Zhao, Q., Feng, et 
al. 2010. Genome-wide association studies 
of 14 agronomic traits in rice landraces. Nat. 
Genet., 42: 961-967. 
Huang, X., Zhao, Y., Wei, X., Li, C., Wang, A., 
Zhao, Q., Li, W., , et al. 2011. Genome-wide 
association study of flowering time and 
grain yield traits in a worldwide collection 
of rice germplasm. Nat. Genet., 44: 32-39. 
Kumar, V., Singh, A., Mithra, S.V.A., 
Krishnamurthy, S.L., et al. 2015. Genome-
wide association mapping of salinity 
tolerance in rice (Oryza sativa). DNA Res., 
22: 133-145. 
Liu, E., Liu, Y., Wu, G., Zeng, S., Tran Thi, 
T.G., et al. 2016. Identification of a 
Candidate Gene for Panicle Length in Rice 
(Oryza sativa L.) Via Association and 
Linkage Analysis. Plant Sci., 7: 596 
Lu, C., Shen, L., Tan, Z., Xu, Y., He, P., Chen, 
Y., and Zhu, L., 1996. Comparative 
mapping of QTLs for agronomic traits of 
rice across environments using a doubled 
haploid population. TAG Theor. Appl. 
Genet. Theor. Angew. Genet., 93: 1211-
1217. 
McCouch, S.R., Wright, M.H., Tung, C.-W., 
Maron, L.G., McNally, et al. 2016. Open 
access resources for genome-wide 
association mapping in rice. Nat. Commun., 
7: 10532. 
Phung, N.T.P., Mai, C.D., Mournet, P., Frouin, 
J., Droc, G., Ta, N.K., et al. 2014. 
Characterization of a panel of Vietnamese 
rice varieties using DArT and SNP markers 
for association mapping purposes. BMC 
Plant Biol., 14:371. 
Phung, N.T.P., Mai, C.D., Hoang, G.T., Truong, 
et al. 2016. Genome-wide association 
mapping for root traits in a panel of rice 
accessions from Vietnam. BMC Plant Biol., 
16: 64. 
Qiu, X., Pang, Y., Yuan, Z., Xing, D., Xu, J., 
Dingkuhn, M., Li, Z., and Ye, G., 2015. 
Genome-Wide Association Study of Grain 
Appearance and Milling Quality in a 
Worldwide Collection of Indica Rice 
Germplasm. PloS One 10. 
Segura, V., Vilhjálmsson, B.J., Platt, et al 2012. 
An efficient multi-locus mixed-model 
approach for genome-wide association 
studies in structured populations. Nat. 
Genet., 44: 825-830. 
Shin, J., and Lee, C., 2015. A mixed model 
reduces spurious genetic associations 
produced by population stratification in 
genome-wide association studies. Genomics, 
105: 191-196. 
Si, L., Chen, J., Huang, X., Gong, H., Luo, J., 
Hou, Q., Zhou, T., Lu, T., Zhu, et al. 2016. 
OsSPL13 controls grain size in cultivated 
rice. Nat. Genet., 48: 447-456. 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
6 
The 3,000 rice genomes project (2014) 
GigaScience2014 3:7 
diversity/international-rice-genebank
ABSTRACT 
Genome wide association study (GWAS): potential applications and challenges for rice 
(Oryza sativa L.) breeding programe 
 Over the last decade, with the development of technology, high-density SNP arrays and 
sequencing have elucidated majority of the genotypic for a number of crops, especially in rice (Oryza 
sativa L.). For complex agronomic traits in rice such as yield component, quality and tolerance, 
Genome Wide Association Study (GWAS) presents a powerful tool to reconnect this trait back to its 
underlying genetics. GWAS can offer a valuable first insight into trait architecture in the association 
with genotype, providing the numerous of quantitative trait locus (QTLs) and candidate genes for 
subsequent validation. In the review, we discuss the principles, potential applications, as well as the 
challenges when using GWAS in the rice breeding program. 
Keywords: GWAS, rice yield, yield components, tolerance. 
Người phản biện: TS. Khuất Hữu Trung