Nghiên cứu sự phân hóa sinh địa học của nấm hương (lentinula edodes) và loài mới - Bạch kim hương (lentinula platinedodes sp. nov.) phát hiện ở Cát tiên, nam Việt Nam

29
33(3): 29-39 Tạp chí Sinh học 9-2011 
Nghiên cứu sự phân hóa sinh địa học của nấm h−ơng (Lentinula 
edodes) và loài mới - Bạch kim h−ơng (Lentinula platinedodes 
sp. nov.) phát hiện ở Cát Tiên, Nam Việt Nam 
Lê Xuân Thám, Nguyễn NhƯ CHƯƠNG 
Sở Khoa học và Công nghệ Lâm Đồng 
Phạm Ngọc D−ơng 
V−ờn Quốc gia Cát Tiên 
Bùi Hoàng Thiêm 
Sở Khoa học và Công nghệ Đồng Nai 
Trong các đợt khảo sát về đa dạng nấm 
h−ơng (Shiitake) thuộc chi Lentinula Earle, 
chúng tôi đ. phát hiện nhiều chủng địa lý phân 
hóa đặc sắc từ vùng núi cao Sa Pa, Cao Bằng, 
Bắc Việt Nam, từ vùng núi cao Langbiang, Đà 
Lạt, Lâm Đồng và đến vùng chuyển tiếp từ cao 
nguyên xuống đồng bằng - V−ờn quốc gia 
(VQG) Cát Tiên, Đồng Nai, Nam Việt Nam, 
đ. phân tích so sánh với các chủng ở Nhật Bản, 
Trung Quốc về hình thái và cấu trúc DNA [20]. 
Trong đó mới giới thiệu sơ bộ hình thái về 1 loài 
có tán nấm tr−ởng thành màu bạch kim, dự kiến 
là mới: Lentinula platinedodes, sp. nov., rất gần 
với loài chuẩn Lentinula boryana - chỉ phân bố 
ở vùng Trung, Nam Mỹ. 
 Nghiên cứu của Trịnh Tam Kiệt (1981) [8] 
cho thấy chỉ ghi nhận một loài ở Việt Nam: 
Lentinula edodes (Berk.) Pegl. với nấm h−ơng 
các vùng núi cao Bắc Việt Nam giáp giới với 
Trung Quốc, nhất là vùng Cao Bằng, song đ. chỉ 
ra một số nét phân hóa đặc biệt: bao chung dạng 
bột dễ tan biến, hệ sợi không thuần nhất. Sau 
này, chúng tôi cũng nhấn mạnh thờm và chủng 
Sa Pa có nhiều đặc điểm phân hóa gần với loài 
Lentinula lateritia hơn là L. edodes và đề nghị 
là một thứ địa lý mới [20]. 
 Trong công trình này chúng tôi phân tích 
các chủng nấm h−ơng Shiitake ở Bắc và Nam 
Việt Nam sâu về hình thái và phân tử, so sánh 
với các chủng loài mới phát hiện ở Nam Cát 
Tiên, trong đó xác lập cơ sở đầy đủ cho loài mới 
Lentinula platinedodes sp. nov., tiến một b−ớc 
về quan hệ chủng loại phát sinh, sự phát sinh 
hình thái cá thể và phân hóa sinh địa học của 
Lentinula edodes và khả năng cùng nguồn gốc 
của chi Lentinula. 
i. PHƯƠNG PHáP nghiên cứu 
1. Chủng nấm h−ơng 
M−ời chủng nấm h−ơng thuộc chi Lentinula: 
(1). Chủng nấm h−ơng Sa Pa (SP) nguồn gốc 
hoang dại, đ−ợc thu thập tại huyện Sa Pa, Lào 
Cai khi mọc rộ vào những tháng mùa đông 
(3/2008, 2011) giá lạnh (≤ 7°C), do ng−ời dân 
bản địa thu hái trong rừng cung cấp; (2). Chủng 
nấm h−ơng Lentinula edodes nguồn gốc hoang 
dại ở Cao Bằng, từ Sở Khoa học & Công nghệ 
Cao Bằng; (3, 4). Chủng nấm h−ơng D2 và L170 
đ−ợc nuôi trồng nhiều năm tại Đà Lạt, từ Viện 
Nấm Tottori, Nhật Bản; (5). Chủng nấm h−ơng 
Vân Nam, Trung Quốc (YuC) do Lê Xuân 
Thám s−u tập; (6). Chủng nấm h−ơng ở thành 
phố Tr−ờng Sa, Trung Quốc (ChsC); (7). Chủng 
nấm h−ơng nguyên gốc núi Langbiang, Đà Lạt 
thuộc Lentinula edodes do Tr−ơng Bình Nguyên 
s−u tập; (8, 9). Hai chủng thuộc loài Lentinula 
lateritia (L.l, L.l’) hoang dại đ−ợc thu thập tại 
vùng Bắc Cát Tiên (Cát Lộc, Bù Sa) và núi 
Langbiang, Lâm Đồng ở độ cao gần 2000 m; 
(10). Trong đợt khảo sát giữa mùa m−a (5-
10/2008) và đầu năm (4/2009) tại tuyến Thác 
Trời, Nam Cát Tiên thu đ−ợc mẫu của một loài 
rất giống với loài chuẩn Lentinula boryana, có 
thể là mới Lentinula sp., bao gồm 2 dạng 
Lentinula sp.2 và Lentinula sp.3. Các chủng loài 
30 
này hiện đang đ−ợc l−u giữ tại Bảo tàng Nấm, 
VQG Cát Tiên và Sở Khoa học và Công nghệ, 
Lâm Đồng. Toàn bộ vật liệu giống nấm gốc 
đ−ợc bảo tồn tại Bảo tàng giống chuẩn - VTCC 
thuộc Viện Vi sinh vật và Công nghệ sinh học, 
Đại học quốc gia Hà Nội và Phòng Công nghệ 
Vi sinh ứng dụng, Sở Khoa học và Công nghệ 
Lâm Đồng. 
2. Phân tích hình thái 
 Các mẫu vật sau khi phân tích, chụp ảnh 
đ−ợc định loại trên cơ sở các t− liệu của: Pegler 
(1975, 1983) [14, 15], Singer (1986) [19], 
Hibbett và nnk. (1998) [5], Hibbett (2001) [6], 
Trịnh Tam Kiệt (1981) [8], Mata & Petersen 
(2000, 2001) [9, 10], kết hợp tra cứu và so sánh 
trên internet. 
3. Phân lập giống nấm 
 PGA (Potato Glucose Agar) cải tiến là môi 
tr−ờng tách giống thuần khiết và khảo sát hệ sợi 
trên môi tr−ờng thạch có thành phần cho một lít 
môi tr−ờng: 200 g khoai tây, 100 g cà rốt, 1 g 
peptone, 100 g giá đỗ, 0,5 g KH2PO4, 0,5g 
MgSO4, 15 g glucose, 15 g agar. Khoai tây, cà 
rốt đ−ợc gọt vỏ và giá đỗ đ−ợc rửa sạch đun sôi 
khoảng 15-20 phút, lọc lấy n−ớc chiết, bỏ xác 
b.. Môi tr−ờng PGA đ−ợc hấp khử trùng ở 
121°C, 1 atm trong 30 phút. Môi tr−ờng cấy 
chuyền giống cấp hai và khảo sát hệ sợi trên 
môi tr−ờng hạt: 1000 g gạo lức, 600-700 ml 
n−ớc, 0,5 g CaCO3. Gạo lức đ−ợc nấu chín rồi 
trộn với CaCO3 cho vào ống nghiệm và hấp khử 
trùng ở 120°C, 1 atm trong 60 phút. 
4. Nuôi trồng ra quả thể 
Mùn c−a là nguyên liệu chính đ−ợc bổ sung 
10% cám gạo, 10% cám bắp, 5% bột bánh dầu 
và 1% CaCO3 và n−ớc, trộn đều để độ ẩm đạt 
60-70%. Sau đó 1 kg cơ chất đ−ợc cho vào bịch 
và hấp khử trùng 120 phút ở 121°C, 1 atm và 
tiếp tục hấp khử trùng lần 2 sau 24 h. Giống 
đ−ợc cấy từ môi tr−ờng hạt sang môi tr−ờng 
mùn c−a trong phòng sạch, kín, d−ới ngọn lửa 
đèn cồn, ủ ở 18-25°C, không cần ánh sáng. Sau 
khi sợi nấm lan hết bịch mùn c−a, bịch nylon 
đ−ợc lột bỏ và cho ra nhà trồng nấm ở nhiệt độ 
thích hợp 15-20°C với độ ẩm không khí 80-90%, 
kín gió, bịch giống đ−ợc đặt trên kệ theo chiều 
thẳng đứng. Các chủng nấm h−ơng đ−ợc nuôi 
trồng theo thứ tự: Thu hái nấm ngoài tự nhiên; 
Phân lập giống thuần khiết trên môi tr−ờng PGA 
cải tiến; Khảo sát tốc độ lan tơ trên môi tr−ờng 
hạt; Khảo sát tốc độ lan tơ trên môi tr−ờng mùn 
c−a; Khảo sát quá trình ra quả thể. 
5. Qui trình phân tích rDNA 
Các b−ớc phân tích rDNA đ−ợc tiến hành 
theo Lê Xuân Thám và nnk. (2010) [20]. 
Các sản phẩm PCR tinh sạch đ−ợc khuếch 
đại với bộ kít ABI PRISM Cycle sequencing và 
đệm 5x sequence (Perkin-Elmer Applied 
Biosystem) với hỗn hợp phản ứng. 
 Trình tự của ITS và D1/D2 26S rDNA của 
các chủng nấm đ−ợc đọc trực tiếp trên máy đọc 
trình tự tự động 3100 Avant. Sau đó, kết quả 
trình tự đ−ợc so sánh với các trình tự của các 
loài đ. đ−ợc xác định trong GenBank. 
 Cây phát sinh chủng loại đ−ợc xây dựng sử 
dụng phần mềm ClustalX 1.83. Kết hợp với 
phân loại truyền thống, các mối quan hệ phát 
sinh tiến hóa của các taxon đ−ợc thẩm định và 
đánh giá. 
ii. KếT QUả Và THảO LUậN 
1. Phát hiện nấm bạch kim h−ơng Lentinula 
platinedodes sp. nov. Cát Tiên 
Dự kiến đây cũng là loài mới ghi nhận cho 
khu hệ Lentinula ở Việt Nam, đ−a tổng số hiện 
biết lên 2-3 loài. Mẫu thu đ−ợc ở Nam Cát Tiên 
bao gồm 2 dạng hình hết sức đặc sắc. Lần đầu 
tiên ở vùng Thác Trời nóng ẩm đầu mùa m−a 
nhiệt đới (~30oC), nấm h−ơng mọc rộ, thể hiện 
những nét giống với L. lateritia, song khá phù 
hợp với mô tả loài chuẩn L. boryana ở Trung 
Mỹ. Nhà nấm học Earle xác định loài chuẩn 
L. cubensis, tìm thấy ở Cu Ba, Trung Mỹ, khi đó, 
đây là loài duy nhất cho chi mới Lentinula tách 
ra từ Lentinus Fr., vào năm 1909, dựa vào mẫu 
vật do Berkeley và Curtis xác lập: Lentinus 
cubensis Berk. & Curt. (1869). Thực ra, đó là 
đồng vật của một tên loài tr−ớc đó: Agaricus 
boryanus Berk. & Mont. (1849) - tức là sớm hơn 
20 năm. Hơn 100 năm sau, Singer R. ở Tr−ờng 
Đại học Tổng hợp Vienna, Austria mới khẳng 
định tính −u tiên của định ngữ loài boryanus và 
chỉnh lí là: Lentinus boryanus (Berk. & Mont.) 
Singer (1952, 1986) [18, 19]. Cũng khoảng 20 
năm sau, Pegler (1975) [14] ở V−ờn Thực vật 
31
Hoàng gia Kew, Anh, mới kết hợp tính đúng đắn 
của Earle (1909) và Singer khi xác lập loài chuẩn: 
Lentinula boryana (Berk. & Mont.) Pegler. 
Chúng tôi xin đề nghị tên tiếng Việt cho loài 
này là nấm Bạch kim h−ơng (vì màu bạch kim 
của thể quả). 
Hình 1. Dạng hình bạch kim và nâu vẩy (giống với Lentinula edodes) 
của loài mới Lentinula platinedodes 
a. Mô tả 
Dạng hình bạch kim (Lentinula sp.2): Dạng 
boryana - Mũ nấm có đ−ờng kính 3,5-5,5(-8) 
cm, chất thịt mềm, lồi đến phẳng, dẹt hay hơi 
lõm, có lúc lõm hơi sâu, khi tr−ởng thành có 
màu vàng bạch kim đến trắng ngà, hoặc lợt màu 
tùy theo tuổi, có d.i gân sọc hay có đốm màu 
nâu vàng, sáng, hơi trong mờ, nhẵn và không có 
lông hay chỉ có những vảy nhỏ, không có đ−ờng 
khía, mép uốn cong vào, khi già hơi uốn cong 
lên, l−ợn sóng và phân thùy, mặt trên có vẩy nhỏ 
trắng gần mép mũ nấm, th−ờng l−ợn sóng ít 
nhiều. Phiến nấm phẳng hoặc hơi l−ợn, cuối 
cùng tách ra khỏi cuống, màu kem biến thành 
màu nâu bẩn, thâm lại khi chạm x−ớc, hẹp, rộng 
2-3 mm, sít nhau, phiến dài ngắn khác nhau, 
mép phiến viền sắc. Cuống di 2,5-6,5 cm ì 3,5-
7,5 (15,5) mm, lúc đầu đính ở tâm sau đó hơi 
lệch tâm, th−ờng hơi cong, đặc. Bề mặt trở nên 
màu trắng, ở d−ới có màu hơi nâu gỉ sắt, với 
những sợi lông vẩy nhỏ hoặc phủ rộng, lan tỏa 
khắp chiều dài hoặc chỉ có một phần ở phía d−ới 
đế chân. Bao nấm dạng vẩy, lông xơ mịn mọc 
dày, màu trắng, một hay nhiều vòng vẩy bao 
chóng tàn trên cuống rơi tróc dần ra. Lớp thịt 
nấm dày 2-5 mm ở trung tâm, hơi trắng, hơi 
a 
b 
32 
mọng n−ớc, đôi khi có sự tạo thành keo gelatin 
khi chuyển khô, gồm hệ sợi nấm đan kết lại với 
nhau, có đ−ờng kính 3-8 àm, phồng lên có 
đ−ờng kính đến 16 àm, màng hơi dày (0,5 àm), 
có khóa ở vách ngăn nhô lên khá rõ. 
Bụi bào tử màu trắng, bào tử trong suốt, 5-6 ì 
2-3 (5,7 ± 0,3 ì 2,7 ± 0,2) àm, Q = 2,2, hình elip 
thon, không có amylose, màng mỏng, nội chất ít 
đậm đặc. Đảm bào 15-17 ì 3-4 àm, hẹp, hình 
chùy, mang 4 cuống đính bào tử. Phiến sắc cạnh, 
hữu thụ. Lõi tầng sinh bào tử không đều, trong 
suốt, ít nhiều sợi nấm giống nhau, khá đồng nhất, 
có đ−ờng kính 5-12 àm. Hệ sợi trong lớp tầng sinh 
bào tử hòa lẫn với nhau. Sợi đồng nhất (monomitic)
có màng mỏng, đ−ờng kính 4-5,7 àm. 
Dạng hình nâu vẩy (Lentinula sp.3): 
Dạng hình edodes nh− các dòng Đông á (Trung 
Quốc, Nhật Bản...), cuống và tán th−ờng nhiều 
lông vẩy, dày mập hơn ít nhiều. Cấu tạo giải 
phẫu hệ sợi thuần nhất (monomitic) và bào tử 
không khác biệt gì rõ rệt, phù hợp với phân tích 
của Guzman và nnk. (1997) [2] về kiểu hệ sợi 
của các loài Lentinula, Pleurotus và một số đại 
diện khác, so với L. edodes thì loài mới này có 
bào tử thuôn dài hơn đôi chút. Khi non không 
thể phân biệt với L. edodes, song khi nấm ngả 
già th−ờng vàng nâu nhẹ hoặc nâu nhợt, khác 
biệt khá rõ. 
Hình 2. Hai dạng thể quả khá nhẵn (a) và nhiều lông vẩy (b) 
và bào tử đồng nhất (c ) - chụp d−ới vật kính dầu (ì100) 
a b 
c 
33
L−u ý rằng cả 2 dạng này đều gặp mọc trên 
cùng một gốc cây gỗ lá rộng và phân bố trong 
phạm vị rất hẹp ở rừng Nam Cát Tiên. 
b. Nuôi trồng 
Trên cơ chất mùn c−a cao su, dạng bạch kim 
(Lentinula sp.2, hình 3a) lúc hình thành thể quả 
non cũng rất giống với L. edodes, tuy nhiên, chỉ 
có lông vẩy ít hơn và th−ờng sớm rụng, khi tán 
xòe rộng thì hầu nh− nhẵn và khi già thì xòe uốn 
song rất mạnh, ngả nhợt màu nhanh. Lúc này 
dạng vàng nhợt (Lentinula sp.3, hình 3b) cũng 
chuyển hóa hình thái t−ơng tự. Khi non rất khó
phân biệt với L. edodes, nh−ng khi quan sát nấm 
lớn đến tr−ởng thành và lúc ngả già khó cho 
rằng đây là nấm h−ơng Shiitake. Điều này cho 
thấy giả thiết của chúng tôi cho rằng loài mới 
L. platinedodes thực chất là dạng phân hóa sinh 
địa học nhiệt đới của L. edodes. Cũng t−ơng tự 
nh− Pegler (1983) [15] nhận xét rằng có lẽ 
L. lateritia là dạng nhiệt đới của L. edodes, 
nghĩa là dạng nhợt màu, rụng lông vẩy sớm và 
trở nên nhẵn là phát sinh phân hóa thứ cấp, có 
thể L. edodes là dạng nguyên sơ hơn. 
Các chủng khác đ−ợc nuôi trồng và đ. công 
bố [20]. 
Hình 3. Thể quả nuôi trồng tại Đà Lạt và Cát Tiên (từ 9/2010-6/2011) 
a. khi non dạng hình L. edodes nổi trội; b. khi lớn thể quả ngả bạch kim - L. platinedodes.
a 
b 
34 
Nh− vậy, có thể cho rằng L. edodes là loài 
trung tâm, gần nhất với nhóm tổ tiên của 
Lentinula, khi phát tán sang các vùng nhiệt đới 
đ. phân hóa mạnh, có lẽ nhánh phát tán sang 
châu Mỹ cũng từ L. edodes qua châu Âu và qua 
eo biển Berrhing từ hơn 34 triệu năm về tr−ớc 
[6]. Sự phân hóa tiếp tục đ. dẫn đến sự hình 
thành các loài khác nh− L. aciculospora, L. 
boryana và L. raphanica. Điều này thể hiện khá 
rõ trong phân tích tiến hóa phân tử và quan hệ 
chủng loại phát sinh. 
c. Phân tích giám định gene 
Kết quả giải trình tự rDNA cho thấy loài 
mới (dòng Lentinula sp.2 và Lentinula sp.3 thực 
chất chỉ là một, là những dạng hình thái đang 
phân hóa) và khá gần với các taxon ở châu Mỹ. 
Hỡnh 4. Lentinula sp.2, Lentinula sp.3 và cỏc taxon gần cận dựa trờn rDNA ITS (5.8S) 
(trờn nền dẫn liệu của Mata & Petersen, 2001) 
Điều đáng ngạc nhiên là loài mới lại rất gần 
với các dòng ở Tây bán cầu. Có lẽ chính vì 
t−ơng đồng với sự hình thành loài mới ở Việt 
Nam (loài L. platinedodes) mà quan hệ khá gần 
với các dòng phân hóa ở châu Mỹ đ−ợc chỉ ra 
khi phân tích trình tự rDNA - vùng ITS và vùng 
D, kể cả khi so sánh quan hệ các chủng trên nền 
dẫn liệu của nhóm Mata & Petersen (2001) 
[9, 10] và nhóm Hibbett (1995, 1998) [4, 5]. 
Rõ ràng, loài mới ở Việt Nam nh− là nhánh 
trung gian giữa dòng (lineage) Đông bán cầu 
và dòng Tây bán cầu (hình 4, 5). Đây là 
minh chứng đầu tiên vế mối quan hệ trực tiếp 
giữa chúng. 
Pleurotus ostreatus_EU420068 
Lentinula aciculospora_ AY016443 
Lentinula aciculospora_Costa_ AY016444 
Lentinula boryana_ AF079579 
Lentinula raphanica_ AY016441 
Lentinula boryana_ AF079578 
Lentinula raphanica_ AY016442 
55 
53 
100 
100 
Lentinula boryana_ AF031175 
Lentinula boryana_ AF031176 
Lentinula boryana_ U33077 
82 
Lentinula boryana_ AY016440 
79 
90 
100 
Lentinula sp.2 
Lentinula sp.3 
58 
100 
Le_ ITS 
CB 
Ll 76 
Ll' 
73 
ChsC 
YuC 
100 
77 
D2Jp 
78 
Lentinula edodes_ U33091 
79 
Lentinula lateritia_ U33085 
Lentinula lateritia_ U33086 
Lentinula lateritia_ U33072 
_ Lentinula lateritia_ U33076 
Lentinula lateritia_ U33070 
99 
SP 
Sapa 
 Lentinula edodes_ AF031191 
88 
Lentinula novaezelandieae_ U33079 
Lentinula novaezelandieae_U33074 
97 
92 
56 
100 
90 
100 
51 
55 
100 
0,05 
80 
35
Hình 5. Quan hệ chủng loại phát sinh của các loài Lentinula sp.2, Lentinula sp.3 và các taxon 
gần cận dựa trên rDNA ITS (5.8S) - trên nền dẫn liệu của Hibbett, 1998 
Các dòng D2 - Nhật Bản, YuC Vân Nam và 
ChS Tràng Sa, Trung Quốc cùng các dòng của 
Việt Nam: CB, L.e, L.l và L.l’ quần tụ quanh 
L. edodes thì cũng nhận thấy Shiitake Sapa (SP) 
khá gần với các nhánh (clades) của L. lateritia 
hơn là với L. edodes. Cấu trúc vùng D cũng chỉ 
ra các mối quan hệ này (hình 6). 
Pleurotus ostreatus_EU420068 
AF031178_ Lentinula boryana 
AF031177_ Lentinula boryana 
AF031176_ Lentinula boryana 
AF031175_ Lentinula boryana 
77 
U33077_ Lentinula boryana 
100 
U33078_ Lentinula boryana 
88 
Lentinula sp.2 
Lentinula sp.3 
U33085_Lentinula lateritia 
U33086_Lentinula lateritia 
SP 
Sapa 
AF031191_Lentinula edodes 
86 
AF031185_Lentinula edodes 
64 
U33074_Lentinula novaezelandia 
U33081_Lentinula novaezeland 
U33079_Lentinula novaezeland 
U33082_Lentinula novaezeland 
57 
50 
U33075_Lentinula novaezeland 
67 
99 
98 
AF031179_Lentinula lateritia 
AF031180_Lentinula lateritia 
U33076_Lentinula lateritia 
U33084_Lentinula lateritia 
U33073_Lentinula lateritia 
57 
AF031192_Lentinula lateritia 
56 
64 
51 
U33072_Lentinula lateritia 
U33070_Lentinula lateritia 
U33071_Lentinula lateritia 
73 
100 
U33083_Lentinula lateritia 
52 
65 
95 
U33090_Lentinula lateritia 
AF031186_Lentinula edodes 
U33088_Lentinula edodes 
AF031189_Lentinula edodes 
66 
U33080_Lentinula edodes 
74 
AF031182_Lentinula edodes 
AF031193_Lentinula edodes 
AF031187_Lentinula edodes 
AF031188_Lentinula edodes 
U33087_Lentinula edodes 
73 Ll' 
Le 
75 Ll 
CB
60 
62 U33093_Lentinula edodes 
94 
50 
54 U33091_Lentinula edodes 
U33092_Lentinula edodes 
ChsC 
YuC 
U33089_Lentinula edodes 
D2Jp 78 
60 
68 
55 
72 
100 
100 
90 
100 
83 
100 
100 
100 
62 
53 
0,05 
36 
Hình 6. Quan hệ chủng loại phát sinh dựa vào trình tự rDNA 28S (vùng D1/D2) 
Nh− vậy mối quan hệ trực tiếp giữa các 
dòng Đông bán cầu và Tây bán cầu đ. có bằng 
chứng với việc bổ sung loài mới L. platinedodes 
và quá trình phát sinh cá thể của loài này góp 
phần cho thấy có lẽ chính L. edodes là taxon 
trung tâm [16] dẫn đến sự phát tán và phân hóa 
sinh địa học của các loài Shiitake Lentinula. 
2. Phân hóa sinh địa học của nấm h−ơng 
Lentinula 
Từ những công trình của Hibbett và nnk. 
(1995, 1998) [4, 5] và Hibbett (1992, 2001) [3, 
6], Mata và nnk. (2000, 2001) [9, 10] và một số 
tác giả khác nhận định rằng nấm h−ơng có tổ 
tiên từ vùng Tây Nam Thái bình d−ơng - Đông 
Nam á, đ. phân ly thành 2 nhóm lớn: Dòng 
Đông bán cầu (bao gồm ít nhất 5 loài) và Dòng 
Tây bán cầu (3 loài). Đồng thời theo Hibbett 
vùng Tây Nam Thái bình d−ơng - Đông Nam á 
là trung tâm đa dạng sinh học và di truyền của 
Lentinula. Nhánh lớn L. edodes phát tán rất 
mạnh và −u thế ở vùng Đông á thể hiện những 
tác động nhân tạo trong lịch sử chọn lọc, nuôi 
trồng và lai tạo, duy trì và tăng c−ờng (gây ra) 
tính t−ơng hợp và đa dạng di truyền của các 
chủng trong khắp vùng châu á - úc. Shimomura 
và nnk. (1992, 2009) [16, 17], Mori và nnk. 
(1974) [12], Chiu và nnk. (1994) [1], Fukumasa-
Nakai và nnk. (1994), cho rằng về thực chất 
chúng là một loài t−ơng hợp cao (mating): 
Pleurotus ostreatus_DQ071722 
Collybia dryophila_AF042595 
Rhodocollybia maculata_AF04259 
Gymnopus subpruinosus_AY639429 
Lentinula boryana_ AF261560 
Lentinula boryana_ AF356152 
Lentinula raphanica_AF356147 
100 
Lentinula sp.2 
84 
SaPa 
Lentinula lateritia_AF261562 
Lentinula lateritia_ AF287872 
72 
Lentinula novaezelandieae_ AF261561 
72 
Le 
Ll 
Lentinula edodes_ AF261557 
ChsC 
Ll' 
YuC 
D2Jp 
Lentinula lateritia_ AF356159 
Lentinula edodes_ AF042579 
Lentinula edodes_ AF388060 56 
68 
61 
72 
63 
73 
63 
66 
83 
100 
82 
100 
62 
71 
57 
0,02 
37
L. edodes và phân ly cục bộ ở một số vùng địa 
lý. Vấn đề là cần chỉ ra đ−ợc những dẫn chứng 
cho thấy nhóm ở Tây bán cầu cũng có quan hệ 
trực tiếp với nhóm ở Đông bán cầu, vì trên thực 
tế chúng rất bất t−ơng hợp [2, 9]. Nhiều dẫn liệu 
thực nghiệm về giải trình tự nhiều gene (kể cả 
gene tubulin, gene ty thể) cũng đ−ợc áp dụng 
chứng tỏ quá trình phân hóa và mối quan hệ 
chặt chẽ này [6, 10, 13, 22]. Hiện vẫn chỉ là giả 
thiết rằng chúng có tổ tiên chung mà ch−a có 
dẫn liệu thuyết phục về khả năng quan hệ trực 
tiếp. Nhận định của Pegler (1983) [15] cho rằng, 
những dạng phân hóa sinh địa học vùng nhiệt 
đới đ−ợc xác nhận phần nào bởi các phân tích 
rDNA gần đây về đặc tính nguyên sơ hơn và gần 
nhau của L. lateritia và L. boryana (song phân 
bố là quá cách biệt nhau) và ngụ ý chúng gần 
nhất với nhóm tổ tiên của Shiitake. 
Vùng núi Bắc Việt Nam có một số dòng 
phân hóa khác biệt với các dòng Đông á. Dòng 
ở Cao Bằng (CB) với bao chung dạng bột dễ 
bong tróc và thể quả tr−ởng thành th−ờng nhẵn, 
nhợt màu, hơi nhỏ và rất thơm khi khô, dễ lai 
tạo với các chủng L. edodes nhập ngoại [7]; 
dòng Sapa (SP) th−ờng nâu đỏ lợt đến nâu đỏ 
sẫm, cũng khá nhẵn, cuống thon, t−ơng tự nh− 
L. lateritia. Vùng núi Langbiang, Nam Việt 
Nam (khá hẹp ở Lâm Đồng - Cát Tiên) có ý 
nghĩa cực kỳ quan trọng, cho thấy có ít nhất 3 
dòng hình thái khác biệt nhau. Dòng ký hiệu L.e 
rất t−ơng đồng với các dòng Đông á, nh− ở 
Nhật Bản, Trung Quốc. Trong khi đó, hai dòng 
L.l và L.l’ lại thể hiện phân hóa khá mạnh, tán 
nấm nhẵn th−ờng nâu đỏ đến nâu nhợt, mỏng, 
hơi giống nh− L. lateritia [20]. Nhận định của 
Hibbett và nnk. (1998) [5], Hibbett (2001) [6] 
cho rằng tổ tiên của các loài Lentinula có thể là 
vùng Tây Nam Thái bình d−ơng dựa trên ý kiến 
về các đại diện có tính nguyên sơ nh− 
L. lateritia và L. boryana. Thực ra, chính Pegler 
(1983) [15] cho rằng, đại diện nguyên sơ 
L. lateritia chỉ là dạng phân hóa nhiệt đới của 
L. edodes, nghĩa là chúng thứ sinh. Phát hiện 
của chúng tôi cho phép mở rộng hợp lý là Đông 
Nam á - Tây Nam Thái bình d−ơng. Đặc biệt, 
phân bố Nam á - Nam Thái bình d−ơng của 
L. lateritia giao hòa hình thái và phân tử với các 
biến thể phong phú của L. edodes chứng tỏ mối 
quan hệ rất gần gũi của chúng. Các chủng sinh - 
địa học nấm h−ơng Lentinula edodes ở Việt 
Nam (bản địa) rất gần gũi với nhóm nguồn gốc 
Đông Nam á và giao hòa với dòng Đông á. Kết 
quả của chúng tôi về phân hóa sinh địa học của 
Lentinula ở Việt Nam có thể góp phần vào tiến 
trình nghiên cứu sâu này. 
Iii. Kết luận 
1. Đ. phân tích những nét phân hóa sinh địa 
học 10 chủng nấm h−ơng (Shiitake) Lentinula 
edodes thu đ−ợc ở vùng núi cao Bắc và Nam 
Việt Nam, so sánh với các chủng ở Trung Quốc 
và Nhật Bản và phát hiện nấm bạch kim h−ơng 
(Lentinula platinedodes sp. nov). ở V−ờn quốc 
gia Cát Tiên nh− các dạng phân hóa từ Lentinula 
edodes ở vùng sinh thái chuyển tiếp cao nguyên 
- đồng bằng nhiệt đới, với thể quả tr−ởng thành 
ngả màu bạch kim, t−ơng đồng cao với loài 
chuẩn ở châu Mỹ: Lentinula boryana, cả về 
hình thái và phân tử, nh− một minh chứng cho 
quan hệ chủng loại phát sinh giữa các nhóm 
Shiitake ở Đông bán cầu và Tây bán cầu. Sự 
chuyển hóa hình thái của loài mới thể hiện khá 
rõ trong nuôi trồng ra thể quả. 
2. Có thể giả thiết rằng các nhóm Shiitake ở 
Tây bán cầu là kết quả của quá trình phân hóa 
t−ơng tự và phát tán của Lentinula edodes Đông 
bán cầu. 
Tài liệu tham khảo 
1. Chiu S. W., Ma A. M., Lin F. C. and 
Moore D., 1994: Genetic homogeneity of 
cultivated strains of Shiitake (Lentinula 
edodes) used in China as revealed by the 
polymerase chain reaction. Mycol Res, 100: 
1393-1399. 
2. Guzmán G., Salmones D., Tapia F., 1997: 
Lentinula boryana: morphological variation, 
taxonomic position, distribution and 
relationship with Lentinula edodes and 
related species. Rept Tottori Mycol Inst, 35: 
1-28. 
3. Hibbett D. S., 1992: Towards a 
phylogenetic classification for Shiitake: 
taxonomic history and molecular 
perspectives. Rept of the Tottori Mycol Inst, 
30: 30-42. 
4. Hibbett D. S., Fukumasa-Nakai Y., 
38 
Tsuneda A., Donoghue J. M., 1995: 
Phylogenetic diversity in Shiitake inferred 
from nuclear ribosomal DNA sequence. 
Mycologia, 87(5): 618-638. 
5. Hibbett D. S., Hansen K., Donoghue J. M., 
1998: Phylogeny and biogeography of 
Lentinula inferred from an expanded rDNA 
dataset. Mycol Res, 102(9): 1041-1049. 
6. Hibbett D. S., 2001: Shiitake mushrooms 
and molecular clocks: Historical 
biogeography of Lentinula. J. Biogeogr, 28: 
231-241. 
7. Võ Thị Ph−ơng Khanh, Phạm Thành Hổ, 
1999: Lai nấm h−ơng (Lentinula edodes) 
Cao Bằng với chủng L170 nhập nội. Tạp chí 
Di truyền và ứng dụng, 1: 15-19. 
8. Trịnh Tam Kiệt, 1981: Nấm lớn ở Việt 
Nam. Nxb. Khoa học và Kỹ thuật. Hà Nội. 
9. Mata G., Guzmán G., 1989: Hibridacíon 
entre una cepa Mexicana de Lentinus 
boryanus y una Asiática de Lentinus edodes 
(Hybridization between a Mexican strain of 
Lentinus boryanus and an Asiatic strain of 
Lentinus edodes). Rev. Mex. Micol., 5: 77-
80. 
10. Mata J. L., Petersen R. H., 2000: A new 
species of Lentinula (Agaricales) from 
Central America. Mycoscience, 41: 351-355. 
11. Mata J. L., Petersen R. H., Hughes K. W., 
2001: The genus Lentinula in the Americas. 
Mycologia, 93: 1102-1112. 
12. Mori K., Fukai S., Zennyozi A., 1974: 
Hybridization of shiitake (Lentinus edodes) 
between cultivated strains of Japan and wild 
strains grown in Taiwan and New Guinea. 
Mush. Sci., 9: 391-403. 
13. Nicholson M. S., Bunyard B. A., Royse D. 
J., 1997: Phylogeny of the genus Lentinula 
based on ribosomal DNA restriction 
fragment length polymorphisms analysis. 
Mycologia, 89: 400-407. 
14. Pegler D. N., 1975: The classification of the 
genus Lentinus Fr. (Basidiomycota). 
Kawaka, 3: 11-20. 
15. Pegler D. N., 1983: The genus Lentinula 
(Tricholomataceae tribe Collybieae). 
Sydowia, 36: 227-239. 
16. Shimomura N., Hasebe K., Fukumasa-
Nakai Y., Komatsu K., 1992: 
Intercompatibility between geographically 
distant strain of Shiitake. Rept. Tottori 
Mycol. Inst., 30: 26-29. 
17. Shimomura N., Hasebe K., Terashima K., 
2009: Intersterility between populations of 
Lentinula edodes from Papua New Guinea. 
Mycoscience, 50: 240-243. 
18. Singer R., 1952: Type studies on agarics III. 
Lilloa, 25: 26-29. 
19. Singer R., 1986: The Agaricales in modern 
taxonomy. 4th ed. Koeltz Scientific Books, 
Koenigstein, Germany: 981 pp. 
20. Lê Xuân Thám, Nguyễn Lê Quốc Hùng, 
Phạm Ngọc D−ơng, Tr−ơng Thị Hồng, 
Hoàng Thị Hoan, Tr−ơng Bình Nguyên, 
Đào Thị L−ơng, 2010: Nghiên cứu phát 
hiện sự phân hóa của nấm h−ơng Lentinula 
edodes ở Sapa, (Bắc Việt Nam), Lentinula cf. 
lateritia ở Langbiang, Đà Lạt và Lentinula 
sp. mới tìm thấy ở Cát Tiên (Nam Việt 
Nam). Tạp chí Công nghệ sinh học, 8(1): 
87-101. 
21. Thon M. R. and Royse D. J., 1999: 
Evidence for two independent lineages of 
shiitake of the Americas (Lentinula boryana) 
based on rDNA and β-tubulin gene 
sequences. Mol. Phy. Evol., 13: 520-524. 
39
The biogeographical speciations of Shiitake Lentinula edodes 
and a new species Lentinula platinedodes sp. nov. 
found in Cat tien, South Vietnam 
Le Xuan Tham, Nguyen Nhu chuong, 
Pham Ngoc Duong, Bui Hoang Thiem 
SUMMARY 
Lentinula edodes (Berk.) Pegler has been taxonomically studied for 130 years ago with collections of 
authentic specimens as type of Lentinus tonkinensis Pat. (already treated as synonym), collected from Ba Vi 
mountainous region (near to Hanoi) by Balansa (1887-1888), deposited in Paris (Patouillard, 1928) and 
recently supplemented with some newly - collected strains, native to high mountainous regions, North 
Vietnam: Cao Bang and Sa Pa shiitake, near to South China. 
 Some Shiitake strains obtained from Japan, China as repesentatives of East Asian races of Lentinula 
edodes were analysed comparatively both morphological and molecular characteristics, showing that the 
Vietnam natively geographical races of Shiitake collected in Sa Pa mountains (1600-2800 m alt.), North 
Vietnam are so clearly segregated from strains imported from Changsha, Yunnan (China) and Tottori (Japan) - 
that are East Asian races, typical temperate Shiitake Lentinula edodes (similar to Cao bang race), that 
markedly similar to Southeast Asian - tropical Shiitake forms, but close to the species Lentinula lateritia and L. 
novaezelandieae, based on rDNA both D and ITS sequences. In South Vietnam, Shiitake races of Lentinula 
edodes, L. cf. lateritia and L. platinedodes sp.nov. were newly found on Langbiang mountain (1500-2000 m 
alt.) in Da Lat city, highland of Lam Dong province and in Cat Tien national park (600-150 m alt.), lowerland 
of Dong Nai province, particularly among which the last one is showing high similarity in morphological 
characters with both Amarica’s Shiitake - type species, Lentinula boryana and L. edodes, due to the forms at 
different stages of development of fruitbodies, collected in the wild. This new species showed some 
phenotypte forms similar to each others in their early stages of morphological genesis of young fruitbodies in 
nature and in cultivations. However, they are the same in rDNA sequences, particularly located in the clades 
of New World Shiitake lineage. They share common secondary tropically features of speciations in the 
Lentinula, and their ontogenesis of fruitbodies shows the more primary fibrilose forms of Lentinula edodes 
differentiating to the secondary glabrous froms commonly found in species in South East Asia - Australian 
regions. 
 The occurrence of tropical Shiitake both L. cf. lateritia and L. platinedodes in Vietnam would be a new 
evidence for direct relationships present between Old and New World Shiitake speciation lineages, that China 
- South East Asia regions would be an origin center of diversity of Lentinula, and the South East Asia - 
Australian regions would be a focus of tropical and subtropical diversity of Shiitake speciations and harbor 
Lentinula morphological species with high similarity and compatibility, and the temperate Shiitake races from 
the pivotal species Lentinula edodes differenciate and disperse, so largely in Australasia, particularly under 
cultivation, selection and breeding. 
Ngày nhận bài: 12-7-2011