Luận án Đánh giá nguồn vật liệu bố mẹ và chọn tạo giống löa lai thơm hệ hai dõng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
......   
TRẦN MẠNH CƢỜNG 
ĐÁNH GIÁ NGUỒN VẬT LIỆU BỐ MẸ VÀ CHỌN TẠO 
GIỐNG LÖA LAI THƠM HỆ HAI DÕNG 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng 
Mã số : 62 62 01 11 
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1: GS.TSKH. Trần Duy Quý 
2: PGS.TS. Trần Văn Quang 
HÀ NỘI - 2017
i 
LỜI CAM ĐOAN 
 Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết 
quả nêu trong luận án là trung thực và chƣa đƣợc sử dụng để bảo vệ bất kỳ 
một luận án hay công trình khoa học nào. Tôi xin cam đoan rằng các thông tin 
trích dẫn sử dụng trong luận án đều đƣợc ghi rõ nguồn gốc, mọi sự giúp đỡ đã 
đƣợc cảm ơn. 
 Tác giả luận án 
 Trần Mạnh Cƣờng 
ii 
LỜI CẢM ƠN 
Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận đƣợc sự quan tâm, giúp đỡ của 
các thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp. 
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến GS.TSKH Trần Duy Quý và 
PGS.TS Trần Văn Quang đã tận tình hƣớng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá 
trình thực hiện đề tài cũng nhƣ hoàn chỉnh luận án. 
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Cây Lƣơng 
thực và Cây thực phẩm, Ban Đào tạo Sau đại học, Viện Khoa học Nông 
nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành 
công trình nghiên cứu này. 
Tôi xin trân trọng cảm ơn các cán bộ Trung tâm Nghiên cứu và Phát 
triển lúa lai, Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng đã nhiệt tình giúp đỡ, hỗ 
trợ các phƣơng tiện, trang thiết bị, vật liệu nghiên cứu và kinh phí để thực 
hiện đề tài nghiên cứu này. 
Sau cùng là gia đình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời 
gian, công sức và kinh tế để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này. 
Tôi xin chân thành cảm ơn./. 
 Hà Nội, ngày tháng năm 2017 
 Tác giả luận án 
 Trần Mạnh Cƣờng 
iii 
MỤC LỤC 
LỜI CAM ĐOAN I 
LỜI CẢM ƠN II 
MỤC LỤC III 
DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT VI 
DANH MỤC BẢNG VIII 
DANH MỤC HÌNH XII 
MỞ ĐẦU 1 
1. Tính cấp thiết của đề tài luận án 1 
2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài luận án 3 
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án 3 
3.1. Ý nghĩa khoa học 3 
3.2. Ý nghĩa thực tiễn 3 
4. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu 4 
5. Những đóng góp mới của đề tài luận án 5 
CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 
LUẬN ÁN 6 
1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nƣớc 6 
1.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 6 
1.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc 14 
1.2. Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng 18 
1.2.1. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa 18 
1.2.2. Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) ở lúa 20 
1.3. Phƣơng pháp chọn tạo các dòng bố mẹ lúa lai hai dòng 22 
1.3.1. Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng 22 
iv 
1.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai 26 
1.4. Di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng ở lúa 29 
1.4.1. Di truyền và các yếu tố ảnh hƣởng đến tính thơm 29 
1.4.2. Di truyền của kích thƣớc hạt 33 
1.4.3. Di truyền hàm lƣợng amylose 34 
1.4.4. Di truyền tính trạng hàm lƣợng protein 35 
1.4.5. Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ 36 
1.4.6. Di truyền tính trạng độ bền thể gel 36 
1.5. Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa lai chất lƣợng cao 37 
1.6. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố và các dòng TGMS 40 
1.7. Một số nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai F1 43 
1.7.1. Xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1 44 
1.7.2. Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ 45 
1.7.3. Nghiên cứu mật độ và số dảnh cơ bản 45 
1.7.4. Nghiên cứu sử dụng GA3 để nâng cao năng suất hạt lai F1 46 
CHƢƠNG 2 ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 48 
2.1. Vật liệu nghiên cứu 48 
2.2. Nội dung nghiên cứu 48 
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 49 
2.3.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp 
lúa lai thơm hai dòng 49 
2.3.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai 
dòng có triển vọng 55 
2.3.3. So sánh các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012 57 
2.3.4. Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật để thiết lập quy trình 
nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1 58 
2.3.5. Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19 61 
v 
CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 63 
3.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp 
lúa lai hai dòng thơm 63 
3.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng 
có triển vọng 91 
3.3. Kết quả so sánh, tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ 
Mùa 2012 111 
3.4. Kết quả thiết lập qui trình sản xuất hạt F1 của tổ hợp lúa lai hai 
dòng HQ19 và qui trình nhân dòng mẹ E15S-2 115 
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 131 
1. Kết luận 131 
2. Đề nghị 132 
CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 133 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 134 
PHỤ LỤC 154 
vi 
DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT 
Chữ viết tắt Nghĩa 
ADN Acid Deoxyribo Nucleic Axít Deoxyribonucleic 
AFLP Amplified Fragment Length 
Polymorphism 
Đa hình chiều dài đoạn phân cắt đƣợc 
nhân bội 
ARN Acid Ribonucleic Axít ribonucleic 
cM Centimorgan Đơn vị khoảng cách bản đồ di truyền 
CMS: Cytoplasmic Male Sterile Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu là 
dòng A 
EGMS: Environment sensitive 
Genic Male Sterility 
 Dòng bất dục đực di truyền nhân 
mẫn cảm với môi trƣờng 
FAO: Food and Agriculture 
Oganization 
 Tổ chức Lƣơng thực và Nông nghiệp 
Liên Hiệp Quốc 
GCA: General Combining Ability Khả năng kết hợp chung 
IAARD: Indonesian Agency for 
Agricaltural Research and 
Development 
Viện Nghiên cứu và Phát triển Nông 
nghiệp Indonesia 
IRRI: International Rice Research 
Institute 
 Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế 
MAS: Marker Assisted Selection Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử 
PGMS: Photoperiod sensitive 
Genic Male Sterility 
Dòng bất dục đực chức năng di truyền 
nhân mẫn cảm quang chu kỳ 
QTL: Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lƣợng 
RIL Recombinant inbred lines Dòng thuần tái hợp 
SCA: Special Combining Ability Khả năng kết hợp riêng 
SNP- Single nucleotide Đa hình nucleotit đơn 
vii 
polymorphisms 
SSRs Simple sequence repeats Trình tự lặp lại đơn giản 
TGMS: Thermosensitive Genic 
Male Sterility 
Dòng bất dục đực chức năng di truyền 
nhân mẫn cảm nhiêt độ 
UTL Ƣu thế lai 
WCG: Wide Compatibility Gene Gen tƣơng hợp rộng 
viii 
DANH MỤC BẢNG 
STT Tên bảng Trang 
1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nƣớc trồng 
lúa ở châu Á trong năm 2012 
12 
2.1 Điểm đánh giá các chỉ tiêu chất lƣợng nấu nƣớng theo tiêu chuẩn 
10TCN 590-2004 
51 
2.2 Các chỉ thị phân tử DNA liên kết với gen mùi thơm fgr 53 
2.3 Nhiệt độ, ánh sáng và độ ẩm trong xử lý ngƣỡng của các dòng 
TGMS 
54 
3.1 Một số tính trạng nông học của các dòng TGMS thơm mới phân 
lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
64 
3.2 Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS mới phân lập 
trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
66 
3.3 Tỷ lệ thò vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dòng TGMS 
mới phân lập trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
67 
3.4 Kết quả kiểm tra mùi thơm qua lá của các dòng TGMS mới phân 
lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia lâm, Hà Nội 
69 
3.5 Kết quả xác định ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục của các 
dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 (trong Phytotron) 
70 
3.6 Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS mới phân lập trong vụ Mùa 
2011 tại Gia Lâm, Hà Nội (ở điều kiện tự nhiên) 
72 
3.7 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS mới trong 
vụ Xuân 2012 
76 
3.8 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng của các dòng 
TGMS mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
77 
3.9 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng TGMS 
mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
78 
3.10 Đánh giá chất lƣợng và mùi thơm gạo của các dòng TGMS mới 
trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
80 
ix 
3.11 Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các dòng R trong 
điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
83 
3.12 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng R trong điều kiện 
vụ mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
84 
3.13 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng R 
trong điều kiện vụ mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
85 
3.14 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng thƣơng trƣờng của 
các dòng R trong điều kiện vụ mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
87 
3.15 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng của các 
dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 
88 
3.16 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng nấu nƣớng của các 
dòng R trong điều kiện vụ mùa 2011 
89 
3.17 So sánh kết quả đánh giá cảm quan và phát hiện gen thơm bằng 
PCR 
91 
3.18 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 
2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
93 
3.19 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa 
lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
94 
3.20 Một số chỉ tiêu chất thƣơng trƣờng của các tổ hợp lai trong vụ 
Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
96 
3.21 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng của các tổ 
hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
99 
3.22 Tổng hợp phiếu đánh giá cảm quan cơm bằng phƣơng pháp cho 
điểm 
101 
3.23 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ về các yếu tố 
cấu thành năng suất và năng suất ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, 
Hà Nội 
103 
3.24 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số 
tính trạng chất lƣợng ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
104 
x 
3.25 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng số bông trên khóm 
của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
105 
3.26 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng số hạt chắc trên bông 
của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
106 
3.27 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng khối lƣợng 
1.000 hạt của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà 
Nội 
106 
3.28 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng năng suất lý thuyết 
của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
107 
3.29 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất thực thu 
của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
107 
3.30 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ gạo xay của 
các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
108 
3.31 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ gạo xát của các 
dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
108 
3.32 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ gạo nguyên của 
các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
109 
3.33 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng chiều dài hạt gạo của 
các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
109 
3.34 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lƣợng amylose 
của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
110 
3.35 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lƣợng protein 
của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
110 
3.36 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 
2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
111 
3.37 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa 
lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
112 
3.38 Một số chỉ tiêu chất thƣơng trƣờng của các tổ hợp lai trong vụ 
Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
113 
xi 
3.39 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng của các tổ hợp 
lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
114 
3.40 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lai 
HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
116 
3.41 Ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số đặc điểm 
nông học của 2 dòng TGMS trong vụ Mùa 2013 tại Gia Lâm, Hà 
Nội 
117 
3.42 Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến một số đặc điểm nông sinh 
học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 
tại Gia Lâm, Hà Nội 
119 
3.43 Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến các yếu tố cấu thành năng 
suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ 
Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
120 
3.44 Ảnh hƣởng của tỷ lệ hàng bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng 
suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ 
Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 
122 
3.45 Ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số đặc điểm 
nông sinh học của dòng E15S-2 trong vụ Xuân 2013, tại Gia 
Lâm, Hà Nội 
123 
3.46 Ảnh hƣởng của mật độ cấy và lƣợng phân bón đến năng suất 
thực thu ruộng nhân dòng E15S-2 ở vụ Xuân 2013 tại Gia Lâm, 
Hà Nội 
124 
3.47 Một số đặc điểm nông học của các giống khảo nghiệm 125 
3.48 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các giống tham gia khảo nghiệm 126 
3.49 Năng suất thực thu của giống lúa lai 2 dòng HQ19 tại các điểm 
khảo nghiệm 
127 
3.50 Một số đặc điểm về nông sinh học và năng suất của tổ hợp HQ19 
trong vụ Xuân 2014 tại Trực Ninh, Nam Định 
128 
3.51 Một số đặc điểm nông sinh học và năng suất của tổ hợp HQ19 
trong vụ Mùa 2014 tại Tiên Du, Bắc Ninh 
129 
xii 
DANH MỤC HÌNH 
STT Tên hình Trang 
3.1 Kết quả điện di gel agarose 2% sản phẩm PCR cặp mồi ESP và 
IFAP 
90 
xiii 
MỞ ĐẦU 
1. Tính cấp thiết của đề tài luận án 
Lúa gạo là lƣơng thực cho hơn một nửa dân số thế giới và là cây 
lƣơng thực lấy hạt lớn thứ hai sau ngô. Lúa đƣợc trồng ở 113 nƣớc và 
đóng góp 40,5% tổng lƣợng hạt lƣơng thực trên thế giới. Từ năm 1950 đến 
1960, năng suất lúa tăng 20% so với việc các giống truyền thống đã tạo ra 
cuộc cách mạng xanh. Thành tựu đạt đƣợc cơ bản do cải tiến di truyền và 
tăng hệ số thu hoạch thông qua sử dụng các gen qui định thấp cây, chống 
chịu yếu tố sinh học và phi sinh học, chất lƣợng cao. Những năm 1970, một 
đột phá mới về năng suất là khai thác ƣu thế lai trong chọn tạo giống lúa ở 
Trung Quốc (Weibo Xie et al., 2015). Chọn tạo giống lúa lai là một trong 
những hƣớng nghiên cứu để nâng năng suất và sản lƣợng lúa ở trên thế 
giới. Giống siêu lúa lai đầu tiên Y Liangyou 900, đƣợc trồng thử nghiệm 
trong vụ mùa tại tỉnh Hồ Nam, Trung Quốc đạt năng suất 14,8 tấn/ha 
(Yuan L.P., 2014). Để giống lúa lai đạt đƣợc năng suất cao cần lai giữa các 
loài phụ, đặc biệt là lai giữa hai loài phụ indica và japonica (Singh S.K. et 
al., 2015). 
Lúa lai có tiềm năng tăng năng suất và sản lƣợng, do vậy nhiều quốc 
gia đang cố gắng khai thác lợi ích của kỹ thuật này. Đến năm 2014, có hơn 
40 nƣớc trồng lúa lai, ngoài Trung Quốc có Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia, 
Việt Nam, Philippines và Mỹ có diện tích gieo trồng lúa lai lớn (Yuan L.P., 
2014). Tuy nhiên, diện tích lúa lai tăng không đáng kể là do dòng bố mẹ có 
nền di truyền hẹp, khả năng duy trì, phục hồi của các dòng ƣu tú thấp, thiếu 
khả năng chống chịu bất thuận sinh học và phi sinh học, chất lƣợng thấp. 
Do vậy, cải tiến các dòng bố mẹ, khắc phục đƣợc những hạn chế trên trong 
2 
chiến lƣợc phát triển lúa lai là một trong hƣớng nghiên cứu có hiệu quả 
nhất (Khan M.H. et al., 2015). 
Từ năm 1998, Việt Nam đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng, 
các tổ hợp này đều cho năng suất cao, chống chịu khá v ... is and Mapping of Dominant Minute Grain Gene 
Mi3(t) in rice”, Rice Science, 12 (4), pp. 243-248. 
79. Patil K., Gouda, Surapaneni Saikumar, Chejerla M. K. Varma, 
Kancharla Nagesh, Sanka Thippeswamy, Vinay Shenoy, Mugalodim 
S. Ramesha and Halagappa E. Shashidhar (2013), Marker-assisted 
breeding of Pi-1 and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in 
PRR78, restorer line of Pusa RH-10 Basmati rice hybrid, Plant 
Breeding Volume 132, Issue 1, pages 61–69. 
80. Pawan Khera, Rahul Priyadarshi, Akhilesh Singh, Rashmi Mohan, K. 
Ulaganathan and Vinay Shenoy (2012), Scope for utilization of native 
specialty landraces, cultivars and basmati types in rice heterosis 
breeding, Journal of Plant Breeding and Crop Science Vol. 4(8), pp. 
145 
115-124. 
81. Pinson S.R.M. (1994), “Inheritance of aroma in six cultivars”, Crop 
Sci., 34, pp. 1151-1157. 
82. Prathepha P. (2008), “The fragrance (fgr) gene in natural 
populations of wild rice (Oryza rufipogon Griff.)”, Genet. Resour. 
Crop. Evol., 56, pp. 13–18. 
83. Qu Z, Li L, Luo J, Wang P, Yu S, et al. (2012), QTL Mapping of 
Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice 
Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses. PLoS ONE 
7(1): e28463. doi:10.1371/journal.pone.0028463. 
84. Ramkumar G., Sivaranjani A.K.P., Pandey M.K., Sakthivel K., 
Shobha Rani N., Sudarshan I., Prasad G.S.V., Neeraja C.N., Sundaram 
R.M. and Viraktamath B.C., Madhav M.S. (2010), “Development of a 
PCR-based SNP marker system for effective selection of kernel length 
and kernel elongation in rice”, Molecular Breeding, 26, pp. 735–740. 
85. Reddy V.D. and Reddy G.M. (1987), “Genetic and biochemical basis 
of scent in rice (Oryza sativa L.)”, Theoretical and Applied Genetics, 
73, pp. 699-700. 
86. Reflinur, Joong Hyoun Chin, Sun Mi Jang, Backki Kim, Joohyun Lee, 
Hee-Jong Koh (2012), QTLs for hybrid fertility and their association 
with female and male sterility in rice, Genes & Genomics (2012) 34: 
355-365. 
87. Ren Guangjun; Lu Xianjun; Zhang Chi; Chen Guohua (1999), Aroma 
Genetic Model and Breeding of Aromatic Hybrid Rice, Chineses 
Journal of Rice Science, Vol. 13 Issue (1): 51-53. 
146 
88. Riya Pal, Jagatpati Tah (2013), Strategy of F1 Hybrid Rice Seed 
Production through CMS Breeding Technology, Journal of 
Environmental Treatment Techniques, 2013, Volume 1, Issue 1, Pages: 
8-12. 
89. Robin R., D. Kavithamani, S. Manonmani, K. Mohana Sundaram, and 
K. Thiyagarajan (2010), Molecular tagging of a thermo-sensitive genic 
male sterile gene and identifying new TGMS lines in rice, Presented 
at the 28th International Rice Research Conference, 8-12 November 
2010, Hanoi, Vietnam. 
90. Sadavisam and Manikam. 1992. Biochemical methods for agricultural 
sciences. Wiley Eastern Ltd. India. 
91. Sarawgi A.K. and Verma R.K. (2010) “Inheritance studies and 
breeding for quality traits in short grained aromatic rice”, 3rd 
International rice congress, VietNam-IRRI. 
92. SARHADI Wakil Ahmad, Nguyen Loc HIEN, Mehran ZANJANI, 
Wahida YOSOFZAI, Tadashi YOSHIHASHI and Yutaka HIRATA 
(2011), Comparative Analyses for Aroma and Agronomic Traits of 
Native Rice Cultivars from Central Asia. 
93. Satoto and Made J Mejaya (2014), Hybrid rice development in 
Indonesia, In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in 
Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.
94. Shao G., Tang S., Luo J., Jiao G., Wei X., Tang A., Wu J., Zhuang J., 
Hu P. (2010), “Mapping of qGL7-2, a grain length QTL on 
chromosome 7 of rice”, J. Genet. Genomics, 37,pp. 523−531. 
95. Shen Y, Min S, Xiong Z, Luo Y (1990), Genetical studies on amylose 
147 
content of rice grain and modifies on the determination method. Sci. 
Agric Sin 23 (1):60-68. 
96. Sheng Zhonghua, Xiangjin Wei, Gaoneng Shao, Mingliang Chen, Jian 
Song, Shanqing Tang, Juluo Yichao Hu, Peisong Hu and Liyun Chen 
(2013), Genetic analysis and fine mapping of tms9, a novel 
thermosensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.), Plant 
Breeding 132, 159–164. 
97. Singh A., Singh P.K., Singh R., Pandit A., Mahato A.K., Gupta D.K., 
Tyagi K., Singh A.K., Singh N.K., Sharma T.R. (2010), “SNP 
haplotypes of the BADH1 gene and their association with aroma in 
rice (Oryza sativa L.)”, Springer Netherlands, Mol Breeding, DOI 
10.1007/s11032-010-9425-1. 
98. Singh S.K., P.K. Bhati , Amita Sharma and Vikas Sahu, (2015), Super 
Hybrid Rice in China and India: Current Status and Future Prospects, 
International Journal of Agriculture & Biology ISSN Print: 1560–
8530; ISSN Online: 1814–9596 
99. Singh V.P. (2000), “The Basmati rice of India”, In Singh R.K., Singh 
U.S., and Khush G.S. (eds), Aromatic rices, Oxford & IBH Publishing 
Co., New Delhi, pp. 135-153. 
100. Sood B.C. and Siddiq E.A. (1978), A rapid technique for scent 
determination in rice, Indian J. Genet. Plant Breed., 38, pp. 268-271. 
101. Sreewongchai TANEE, WEERACHAI Matthayatthaworn, 
CHALERMPOL Phumichai, PRAPA Sripichitt (2014), Introgression 
of Gene for Non-Pollen Type Thermo-Sensitive Genic Male Sterility 
to Thai Rice Cultivars, Rice Science, 2014, 21(2): 123−126. 
148 
102. Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014), Hybrid Rice: the 
Technology and the Status of its Adoption in Asia. In Symposium on 
Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, 
Thailand. 
103. Subudhi, P. K., Borkakati, R. P., Virmani, S. S. and Huang, N. (1997). 
Molecular mapping of a thermosensitive genetic male sterility gene in 
rice using bulked segregant analysis. Genome, 40: 188–194 
104. Sukhontha S., Theerakulkait C. and Miyazawa M. (2009), 
“Characterization of volatile aroma compounds from red and black 
rice bran”, J. Oleo. Sci. 58(3), pp. 155-161. 
105. Sun S.X., Gao F.Y., Lu X.J., Wu X.J., Wang X.D., Ren G.J. and Luo H. 
(2008), “Genetic analysis and gene fine mapping of aroma in rice, 
(Oryza sativa L. Cyperales, Poaceae)”, Genetics and Molecular 
Biology, 31(2), pp. 532-538. 
106. Suniyum Taprab, Amorntip Muangprom, Watcharin Meerod (2014), 
Hybrid Rice Development in Thailand. In Symposium on Hybrid 
Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand. 
107. Takano-Kai N, Jiang H, Kubo T, Sweeney M, Matsumoto T, 
Kanamori H, Padhukasahasram B, Bustamante C, Yoshimura A, Doi 
K, McCouch SR (2009). Evolutionary History of GS3, a gene 
conferring grain length in rice. Genetics 182(4):1323–1334. 
108. Tan, X.L., Tan, Y.L., Zhao, Y.H., Zhang, X.M., Hong, R.K. and Jin, 
S.L. (2004) Identification of the Rf Gene Conferring Fertility 
Restoration of the CMS Dian-Type 1 in Rice by Using Simple 
Sequence Repeat Markers and Advanced Inbred Lines of Restorer and 
149 
Maintainer. Plant Breeding, 123, 338-341. 
109. Tang SX, GS Khush, BO Juliano. 1991. Genetic of gel consistency in 
rice. India J. Genet. (101): 823-829. 
110. Tao Z., Hongyu Z., Kaifeng J., Peizhou X., Xudong W., Xianjun W., 
Jiakui Z. (2008), “Fine Mapping of the Fragrance Gene in Rice”, 
Molecular Plant Breeding, 6(6), pp. 1038-1044. 
111. Thiyagarajan K., Manonmani S., Malarvizhi D., Robin S., Pushpam R. 
and Mohana K.S. (2010), Development of new TGMS lines with 
good floral traits in rice, Electronic Journal of Plant Breeding, 1(4): 
568-571(July 2010) 
112. Tiwari D.K., Pandey P., Giri S.P., Dwivedi J.L. (2011), Effect of GA3 
and other growth regulators on hybrid rice production, Asian Journal 
of Plant Sciences 10 (2):133-139 
113. Tomohiko Kazama and Kinya Toriyama (2014), A fertility restorer 
gene, Rf4, widely used for hybrid rice breeding encodes a 
pentatricopeptide repeat protein, Springer open Journal, Rice (2014) 
7:28. 
114. Ved Prakash RAI, Anil Kumar SINGH, Hemant Kumar JAISWAL*, 
Sheo Pratap SINGH, Ravi Pratap SINGH, Showkat Ahmad WAZA 
(2015), Evaluation of molecular markers linked to fragrance and genetic 
diversity in Indian aromatic rice, Turk J Bot (2015) 39: 209-217 
115. Virmani S. S., Viraktamath BC, Casal CL, Toledo RS, Lopez MT, 
Manalo JO. (1997). Hybrid rice breeding manual. Manila 
(Philippines): International Rice Research Institute. 151p. 
150 
116. Virmani SS, Sun ZX, Mou TM, Jauhar Ali A, Mao CX. (2003), Two-
line hybrid rice breeding manual. Los Baños (Philippines): 
International Rice Research Institute. 88 p 
117. Virmani S.S. (2003). Advances in hybrid rice research and 
development in the tropics. In: Hybrid rice for food security, poverty 
alleviation and environmental protection. Proceedings of the 4th 
International Symposium on hybrid rice, 14-17 May 2002, Hanoi, 
Vietnam. International Rice Research Institute. p 2-20. 
118. Wang Feng (2012), Improvement of Grain Quality Improvement of 
Grain Quality in Hybrid in Hybrid Rice Rice, Rice research Institute, 
Guangdong Academy of Agricultural Sciences,China. 
119. Wang Qi-Zhao, Hao-Wei Fud, Jian-Zhong Huang, Hai-Jun Zhao, 
You-Fa Li, Bin Zhang, Qing-Yao Shu (2012), Generation and 
characterization of bentazon susceptible mutants of commercial male 
sterile lines and evaluation of their utility in hybrid rice production, 
Field Crops Research 137 (2012) 12–18. 
120. Wang Wei, Zhenwei Liu, Zhibin Guo, Gaoyuan Song, Qin Cheng, 
Daiming Jiang, Yingguo Zhu and Daichang Yang (2011). 
Comparative Transcriptomes Profiling of Photoperiod-sensitive Male 
Sterile Rice Nongken 58S During the Male Sterility Transition 
between Short-day and Long-day, BMC Genomics 2011, 12:462. 
121. Wang, Z.H., Zou, Y.J., Li, X.Y., Zhang, Q.Y., Chen, L.T. and Wu, H. 
(2006), Cytoplasmic Male Sterility of Rice with Boro II Cytoplasm Is 
Caused by a Cytotoxic Peptide and Is Restored by Two Related PPR 
Motif Genes via Distinct Modes of mRNA Silencing. Plant Cell, 18, 
151 
676-687.  
122. Weibo Xie, Gongwei Wang, Meng Yuan, Wen Yao, Kai Lyu, Hu 
Zhao, Meng Yang, Pingbo Li, Xing Zhang, Jing Yuan, Quanxiu 
Wang, Fang Liu, Huaxia Dong, Lejing Zhang, Xinglei Li, Xiangzhou 
Meng, Wan Zhang, Lizhong Xiong, Yuqing He, Shiping Wang, Sibin 
Yu, Caiguo Xu, Jie Luo, Xianghua Li, Jinghua Xiao, Xingming Lian 
and Qifa Zhang (2015), Breeding signatures of rice improvement 
revealed by a genomic variation map from a large germplasm 
collection, Freely available online through the PNAS open access 
option. | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1515919112. 
123. Weerachai Matthayatthaworn, Prapa Sripichitt, Chalermphol 
Phumichai, Sarawut Rungmekarat, Saovaluck Uckarach and Tanee 
Sreewongchai (2011), Development of specific simple sequence 
repeat (SSR) markers for non-pollen type thermo-sensitive genic male 
sterile gene in rice (Oryza sativa L.), African Journal of Biotechnology 
Vol. 10(73), pp. 16437-16442. 
124. Widjaja R., Craske J.D. and Wootton M. (1996), “Comparative 
Studies on Volatile Components of Non-Fragrant and Fragrant Rices”, 
J. Sci. Food Agric. 70, pp. 151-161. 
125. Xiaojin Wu (2009), Prospects of Developing Hybrid Rice with Super 
High Yield, Agron. J. 101:688–695 (2009). 
126. Xu W., Virmani, S.S., Hernanadez J.E., Sebastian L.., Redona E.., Li 
Z. (2002). Genetic diversity in the parental lines and heterosis of the 
tropical rice hybrids. Euphytica 127:139-148. 
127. Yang B.S et al (2003), A sunmary of the Autumn seed production 
152 
technicques of the series of combination of Peiai 64s, J. Hybrid Rice 
vol16, sum No 89- 4/ 2004, p. 19- 20. 
128. Yang D.S., Lee K.S., Jeong O.Y., Kim K.J. and Kays S.J. (2008), 
“Characterization of volatile aroma compounds in cooked black rice”, 
J. Agric. Food Chem., 56(1), pp. 235–240. 
129. Yoshihashi T., Nguyen Thi Thu Huong and Kabaki N. (2002), 
“Quality evaluation of Khao Dawk Mali 105, an aromatic rice variety 
of Northeast Thailand”, JIRCAS Working Report, 30, pp. 151-160. 
130. Yuan Guo, CHENGBao-shan, HONGDe-lin (2010), Construction of 
SSR Linkage Map and Analysis of QTLs for Rolled Leaf in Japonica 
Rice, Rice Science, 2010, 17(1): 28−34. 
131. Yuan L.P, Xi Q.F. (1995), Technology of hybrid rice production. Food 
and Agriculture Organization of the United Nation - Rome, pp. 84. 
132. Yuan L.P. (2006). Status and Outlook of Super Hybrid rice breeding 
in China. Hunan, China. 
133. Yuan L.P. (2014), Development of Hybrid Rice to Ensure Food 
Security, Rice Science, 2014, 21(1): 1−2. 
134. Yuan, L. 1987. The strategic idea on hybrid rice breeding. Hybrid Rice 
1:1–3. 
135. Yubin Xu (2010), Developing Marker-Assisted Selection Strategies 
for Breeding Hybrid Rice, Plant Breeding Reviews, Volume 23. 
136. Zhang Hong-jun, WANG Hui, YE Guo-you, QIAN Yi-liang, SHI Ying-
yao, XIA Jia-fa, LI Ze-fu, ZHU Ling-hua, GAO Yong-ming and LI Zhi-
kang (2013), Improvement of Yield and Its Related Traits for Backbone 
Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced Backcross Breeding 
153 
Strategies, Journal of Integrative Agriculture 2013, 12(4): 561-570. 
137. Zhan Xiao-deng, ZHOU Hai-peng, CHAI Rong-yao, ZHUANG Jie-
yun, CHENG Shi-hua, CAO Li-yong (2012), Breeding of R8012, a 
Rice Restorer Line Resistant to Blast and Bacterial Blight Through 
Marker-Assisted Selection, Rice Science, 2012, 19(1): 29-35. 
138. Zhao K., Wright M., Kimball J., Eizenga G., McClung A., Kovach M., 
Tyagi W, Ali M.D., Tung C.W., Reynolds A, Bustamante C.D, 
McCouch S.R. (2010), “Genomic diversity and introgression in O. 
sativa reveal the impact of domestication and breeding on the rice 
genome”, PloS ONE 5(5). 
139. Zhen Qu, Lanzhi Li., Junyuan Luo, Peng Wang, Sibin Yu, Tongmin 
Mou, Xingfei Zheng, Zhongli Hu (2012), QTL Mapping of 
Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice 
Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses, PLoS ONE 
7(1): e28463. doi:10.1371/journal.pone.0028463. 
140. Zhou C.S. (2000), The techniques of EGMS line multiplication and 
foundation seed production, Training course, Hangzhou 
141. Zhou Yong-Li, Veronica NE Uzokwe, Cong-He Zhang, Li-Rui Cheng, 
Lei Wang, Kai Chen, Xiao-Qing Gao, Yong Sun, Jin-Jie Chen, Ling-
Hua Zhu, Qi Zhang, Jauhar Ali, Jian-Long Xu, Zhi-Kang Li (2011), 
Improvement of bacterial blight resistance of hybrid rice in China 
using the Xa23 gene derived from wild rice (Oryza rufipogon), Crop 
Protection 30 (2011) 637-644. 
154 
PHỤ LỤC 
MỘT SỐ HÌNH ẢNH CỦA ĐỀ TÀI 
Hình 1. Dòng E15S-2 đƣợc nhân bằng gốc rạ tại Mộc Châu-Sơn La 
Hình 2. Thí nghiệm hoàn thiện qui trình nhân dòng E15S-2 trong vụ Xuân 2013 
155 
Hình 3. Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ trổ bông trong vụ Mùa 2012 
Hình 4. Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ chín trong vụ Mùa 2012 
156 
Hình 5. Kiểu cây của giống lúa lai hai dòng HQ19 
Hình 6. Giống lúa lai hai dòng HQ19 trong thí nghiệm so sánh vụ Xuân 2012 
157 
Hình 7. Giống HQ19 trong khảo nghiệm VCU tại Văn Lâm-Hƣng Yên 
Hình 8. Giống HQ19 trong vụ Xuân 2013 tại Trực Ninh-Nam Định 
158 
Hình 9. Giống HQ19 trong vụ Mùa 2014 tại Tiên Du, Bắc Ninh 
Hình 10. Gạo của giống lúa lai hai dòng HQ19 
159