Nghiên cứu chức năng talome của vi khuẩn xanthomonas oryzae pv. oryzae gây bệnh bạc lá

Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
307 
NGHIÊN CỨU CHỨC NĂNG TALOME CỦA VI KHUẨN Xanthomonas 
oryzae pv. oryzae GÂY BỆNH BẠC LÁ 
Trần Tuấn Tú1 và Phạm Xuân Hội1 
1Bộ môn Bệnh học Phân tử Thực vật, Viện Di truyền Nông nghiệp, 
Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 
TÓM TẮT 
TAL effector là một protein tiết loại 3 đặc trưng cho chi Xanthomonas gây bệnh rộng rãi trên 
nhiều loại cây trồng khác nhau và chúng có vai trò quyết định trong tương tác đặc hiệu vi khuẩn và 
cây chủ. Các nghiên cứu gần đây cho thấy chỉ một vài TAL effector riêng lẻ có khả năng quyết định 
độc tính của vi khuẩn Xanthomonas thông qua việc hoạt hóa các gen nhiễm. Trong nghiên cứu này 
chúng tôi tiến hành giải trình tự hệ gen và phân lập đầy đủ TAL effector của 1 chủng Xoo và tiến hành 
nghiên cứu độc tính riêng rẽ của từng TAL effector. Kết quả nghiên cứu cho thấy có ít nhất 3 TAL 
effector có độc tính khi tiến hành lây nhiễm trên giống lúa Azucena. Hai trong số 3 TAL effector có độc 
tính có gen đích là OsSWEET14 là một gen nhiễm điển hình của vi khuẩn bạc lá trên lúa. Gen thứ 3 
có hai gen đích trong đó 1 gen đã biết là OsTFX1 và 1 gen mới được tạm gọi là UPTAL2 (thuộc nhóm 
mã hóa nhân tố phiên mã ERF). Nghiên cứu này của chúng tôi gợi mở khả năng khám phá chức năng 
toàn bộ hệ TAL effector (TALome) của vi khuẩn Xanthomonas, xác định các TAL effector có độc tính 
làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống kháng bạc lá trong các bước tiếp theo. 
Từ khóa: bệnh bạc lá, chọn tạo giống kháng, TAL effector, TALome, tương tác vi sinh vật-cây 
trồng, gen kháng, gen nhiễm. 
I. MỞ ĐẦU 
TAL (transcription activator-like) 
effector được tiêm vào tế bào cây chủ dựa trên 
hệ thống tiết loại III của các loài vi khuẩn 
Xanthomonas. Các TAL effector xâm nhập vào 
nhân tế bào cây chủ và có khả năng bám đặc 
hiệu vào trình tự promoter của cây chủ và hoạt 
hóa biểu hiện các gen đích giúp thúc đẩy quá 
trình lây nhiễm của vi khuẩn (giúp tăng sinh 
hoặc giúp vi khuẩn di chuyển xa hơn trong cây 
chủ hoặc cung cấp dinh dưỡng cho vi khuẩn...). 
Các TAL effector có vai trò quan trọng trong 
tương tác giữa Xanthomonas và cây chủ tùy 
thuộc vào chức năng của các gen đích trong 
cây chủ, nếu gen đích là gen nhiễm 
(susceptibility S gene, cần thiết cho quá trình 
lây nhiễm) thì vi khuẩn có khả năng gây bệnh, 
ngược lại nếu gen đích là gen kháng (resistance 
R gene) thì cây chủ có khả năng kháng bệnh. 
Trong thực tế đột biến trên vùng promoter của 
gen nhiễm khiến các TAL effector không có 
khả năng bám và tăng cường biểu hiện gen 
nhiễm, kết quả cây kháng bệnh ví dụ như các 
gen kháng xa13 và xa25 (Chu et al., 2006; 
Yang et al., 2006). 
Khả năng bám đặc hiệu của TAL effector 
được quyết định dựa trên trật tự vùng trung tâm 
của protein này với các trình tự amino acid 
giống nhau được lặp lại liên tục ngoại trừ hai vị 
trí thứ 12 và 13 là hai vị trí siêu biến đổi (Repeat 
Variable Diresidue, RVD). Kể từ năm 2009, 
tương tác đặc hiệu giữa RVD và các acid 
nucleic, cụ thể NI = A, HD = C, NG = T, NN = 
R (G hoặc A), và NS = N (A, C, G, hay T) đã 
được công bố bởi hai nhóm nghiên cứu độc lập 
(Boch et al., 2009; Moscou và Bogdanove, 
2009). Phát hiện này có ý nghĩa to lớn vì kể từ 
đây dựa trên trình tự của chuỗi RVD các nhà 
khoa học có thể dự đoán các gen đích của vi 
khuẩn Xanthomonas, kết hợp với dữ liệu 
transcriptome hoặc RNAseq và phản ứng giữa 
cây chủ và vi khuẩn các nhà khoa học có thể dự 
đoán/phân lập các gen kháng/nhiễm mới. Ngoài 
ra với công nghệ chỉnh sửa hệ gen (genome 
editting) dựa trên hiểu biết về mối tương tác 
giữa TAL effector và gen nhiễm các nhà khoa 
học đã có thể tạo ra các gen kháng mới từ đó 
làm cơ sở chọn tạo các giống kháng nhiễm vi 
khuẩn Xanthmonas, ví dụ như nhóm tác giả Mỹ 
đã tác động lên promoter của một gen nhiễm đã 
được nghiên cứu kỹ (OsSWEET14) để tạo ra 
giống lúa kháng Xanthomonas oryzae pv. 
oryzae (Li et al., 2012). 
Trong nghiên cứu này chúng tôi trình 
bày phương pháp thu nhận trình tự TALome 
của vi khuẩn bạc lá từ trình tự hệ gen và phân 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
308 
lập từng TAL effector riêng lẻ cũng như phân 
tích chức năng của từng TAL effector riêng lẻ 
của vi khuẩn bạc lá. Kết quả này gợi mở một 
khả năng kiểm tra toàn bộ hệ TALome của vi 
khuẩn bạc lá đại diện của Việt Nam từ đó tạo 
cơ sở cho việc biên tập hệ gen phục vụ công 
tác tạo giống kháng bạc lá phổ rộng và bền 
vững tại Việt Nam. 
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP THÍ 
NGHIỆM 
2.1. Vật liệu 
Nghiên cứu sử dụng nguồn vi khuẩn gây 
bệnh bạc lá được cung cấp bởi phòng thí 
nghiệm thuộc Trung tâm Nghiên cứu vì sự phát 
triển IRD, cộng hòa Pháp. Giống lúa chuẩn 
nhiễm được sử dụng là giống lúa japonica: 
Azucena. Các hóa chất thiết bị nghiên cứu sinh 
học phân tử được cung cấp từ các hãng 
Invitrogen, Sigma, Qiagen... Giải trình tự hệ 
gen vi khuẩn được cung cấp dịch vụ bởi phòng 
thí nghiệm của Viện Nghiên cứu Icahn, New 
York-Mỹ theo hệ thống Pacbio sequencer. Giải 
trình tự vector được cung cấp dịch vụ bởi công 
ty Beckman Coulter Genomics theo phương 
pháp Sanger. 
2.2. Phương pháp thí nghiệm 
2.2.1. Giải trình tự hệ gen vi khuẩn bạc lá 
Vi khuẩn bạc lá được nuôi cấy trên môi 
trường PSA đặc có bổ sung kháng sinh 
gentamycin (20mg/l) để thu được khuẩn lạc 
đơn trước khi nuôi cấy để thu sinh khối lớn. 
DNA của vi khuẩn được thu nhận bằng kit tách 
chiết DNA tổng số Blood & Cell Culture DNA 
Midi Kit của hãng Qiagen (Cat. No. 13343). 
DNA tổng số được kiểm tra bằng điện di xung 
đẩy 2 chiều trước khi chuẩn bị thư viện cho 
giải trình tự hệ gen bằng hệ thống giải trình tự 
Pacbio. Việc lắp ghép dữ liệu giải trình tự được 
cung cấp bởi Viện Nghiên cứu Icahn. Hệ 
genome vi khuẩn của được chú thích và so 
sánh bằng công cụ mở trên các website: 
 và 
https://benchling.com/. 
2.2.2. Trích xuất TALome của vi khuẩn bạc lá 
Kết quả giải trình tự hệ gen của vi khuẩn 
bạc lá được sử dụng để trích xuất trình tự RVD 
và trình tự nucleotide được thực hiện bằng phần 
mềm AnnoTALE và được kiểm tra bằng phương 
pháp Southern Blot để xác định số lượng và kích 
thước chính xác của từng thành viên. 
2.2.3. Phân lập TAL effector của vi khuẩn 
bạc lá 
Các TAL effector của vi khuẩn bạc lá 
được sàng lọc bằng phản ứng PCR với cặp mồi 
đặc hiệu từ thư viện pSKX1/TAL-BamHI đã 
làm giàu nhờ thao tác cắt đồng thời hệ gen vi 
khuẩn với 3 enzyme cắt giới hạn là BamHI, 
SfoI và ApalI. Các khuẩn lạc dương tính được 
tách plasmid, kiểm tra lại với phản ứng cắt giới 
hạn bằng enzyme BamHI trước khi giải trình tự 
vùng N và C cũng như vùng trung tâm với 
phương pháp giải trình tự Sanger. 
2.2.4. Tải nạp TAL effector vào vi khuẩn 
Xanthomonas oryzae X11-5A 
DNA plasmid chứa phân đoạn mã hóa 
TAL effector sau khi kiểm tra trình tự được biến 
nạp vào vi khuẩn E. coli chủng S17.1 và tiếp đó 
được tải nạp vào vi khuẩn Xanthomonas oryzae 
X11-5A bằng phương pháp bi-parent 
conjugation (Verdier et al., 2012). 
2.2.5. Đánh giá độc tính của TAL effector 
Độc tính của TAL effector riêng lẻ được 
đánh giá bằng phương pháp cắt đầu lá lúa 
Azucena ở giai đoạn sinh dưỡng (30 ngày sau 
gieo hạt) với dung dịch vi khuẩn Xo X11-5A 
tải nạp (OD600 = 0.2). Vết bệnh được đo tại thời 
điểm 15 ngày sau khi lây nhiễm, thí nghiệm 
được tiến hành lặp lại 6 lần, mỗi lần trên ít nhất 
8 cây (2 lá mỗi cây). Kết quả được xử lý thống 
kê và xây dựng đồ thị trên phần mềm 
Graphpad Pism 6. 
2.2.6. Dự đoán gen đích của TAL effector 
Trình tự bám và danh sách gen đích của 
các TAL effector được tính toán dựa trên phần 
mềm TALvez 3.1 và TAL Effector Nucleotide 
Targeter 2.0. 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
309 
Bảng 1. Danh sách và trình tự mồi sử dụng trong nghiên cứu 
Tên mồi Trình tự Chú thích 
pthXo1-nt-Fw1 GCAGCTTCAGCGATCTGCTC Southern blot và sàng 
lọc thư viện pthXo1-nt-rev1 TGGACCTCTCAACTCTCCCGCCA 
pSKX1-For GGCACGACAGGTTTCCCGAC Giải trình tự plasmid 
tái tổ hợp(1) pSKX1-REV GGGCACCAATAACTGCCTTA 
talc-repeat-rev GCCGGATCAGGGCGAGATAACT Giải trình tự plasmid 
tái tổ hợp(2) talc-repeat-FW CACTGACGGGTGCCCCCCTGAA 
TFX1-For ACTGCCTCTCACCTCCAAGC 
SqRT-PCR 
TFX1-REV GGTAGGCGTCATCTGTGCTG 
ERF-Rev CTTGTTGGTGGTGTGGTCTC 
ERF-For GCGCGGCGCCAACGCCGTCC 
1: giải trình tự vùng N và C của TAL effector; 2: giải trình tự vùng trung tâm của TAL effector 
III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 
3.1. Giải trình tự hệ gen và TALome của vi 
khuẩn bạc lá 
Trình tự hệ gen của 3 chủng vi khuẩn 
Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo 1, Xoo 2 
và Xoo 3) được tiến hành giải trình tự bằng 
phương pháp Pacbio sequencing. Phương pháp 
này sử dụng công nghệ đọc trình tự thời gian 
thực trên từng phân tử DNA (single molecule, 
real-time: SMRT sequencing) cho phép đọc 
trình tự các phân đoạn DNA có kích thước lên 
đến 20 kb. Phương pháp này cho phép thu nhận 
trình tự hệ gen chất lượng rất tốt, độ chính xác 
rất cao đặc biệt là các vùng có độ lặp lại lớn 
(do có khả năng đọc rất dài) và đặc biệt thích 
hợp cho các hệ gen nhỏ của vi khuẩn. Sử dụng 
phương pháp này nhóm tác giả A. Bogdanove 
đã thu nhận được trên 10 hệ gen của vi khuẩn 
Xanthomonas oryzae pv. oryzicola (Wilkins et 
al.,, 2015) và chú thích lại một số sai sót do 
giải trình tự hệ gen trước đó của vi khuẩn Xoo 
PXO99A (Sebra et al., 2015). 
Sơ bộ phân tích kết quả chúng tôi nhận 
thấy chất lượng giải trình tự rất tốt, hệ gen 
được lắp ghép trong 1 contig duy nhất cho cả 3 
vi khuẩn với kích thước xấp xỉ 4,7 Mb và thành 
phần GC xấp xỉ 63,9%, số lượng RNAs (ARN 
nhỏ) là 59 và số lượng gen mã hóa cho 3 chủng 
lần lượt là 4442, 4517 và 4530. 
Hình 1. Cây quan hệ phát sinh giữa các chủng vi khuẩn Xanthomonas oryzae được xây dựng dựa 
trên so sánh trật tự nucleotide của 31 gen giữ nhà bằng phần mềm Mega 6.0 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
310 
Nhằm so sánh hệ gen của 3 chủng vi 
khuẩn trong nghiên cứu này với các trình tự hệ 
gen của vi khuẩn Xanthomonas oryzae đã công 
bố trước đây, trình tự 31 gene giữ nhà (house 
keeping gene) của các chủng đã được thu nhận 
bằng phần mềm AMPHORA sau đó được ghép 
nối lại thành 1 trình tự duy nhất gọi là trình tự 
các gen giữ nhà và tiến hành so sánh trình tự, 
xây dựng cây quan hệ phát sinh trên phần mềm 
Mega 6.0. Kết quả cho thấy 3 trình tự hệ gen 
của chúng tôi nằm riêng biệt khỏi nhóm vi 
khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzicola và 
nằm khá gần nhóm vi khuẩn Xanthomonas 
oryzae pv. oryzae khác của châu Á (hình 1). 
Kết quả này cho thấy có sự phân biệt khá rõ 
giữa 2 nhóm vi khuẩn Xoo và Xoc ngay trong 
các gen giữ nhà của chúng. 
3.2. Phân lập TAL effector của vi khuẩn bạc 
lá 
Bằng cách sử dụng phần mềm 
AnnoTALE, chúng tôi đã thu nhận được trình 
tự RVD và trình tự nucleotide TALome của cả 
3 chủng vi khuẩn. Theo đó với mỗi chủng vi 
khuẩn đều có 9 Tal effector trong mỗi 
TALome với kích thước tối đa là 25,5 repeat 
cho mỗi hệ TALome. Đây là sự khác biệt so 
với các hệ TALome được công bố trước đó do 
số lượng tương đối ít (thông thường từ 16-19 
TAL effector cho vi khuẩn Xoo và 26-30 cho vi 
khuẩn Xoc). Để khẳng định kết quả này, thí 
nghiệm Southern Blot đã được tiến hành cho 2 
chủng Xoo 1 và Xoo 2. Hình ảnh thu được của 
phản ứng lai với mồi đặc hiệu thiết kế trên 
vùng C của TAL effector cho phép chúng tôi 
khẳng định số lượng và kích thước TAL 
effector của từng chủng trùng khớp với kết quả 
phân tích bằng phần mềm AnnoTALE. 
Tiến hành so sánh sơ bộ tổng thể vùng N 
và C của các TAL effector trong TALome của 3 
chủng vi khuẩn trong nghiên cứu này với 
TALome của các chủng Xanthomonas oryzae đã 
công bố bằng phần mềm Mega 6.0 chúng tôi 
nhận thấy 3 chủng vi khuẩn trong nghiên cứu 
này tạo thành 1 nhóm riêng so với các vi khuẩn 
Xanthomonas oryzae khác và nhóm gần gũi của 
nó là 3 chủng vi khuẩn Xoc gồm 1 chủng châu 
Phi và 2 chủng Đông Nam Á (hình 2). Đây là 
điều không quan sát thấy khi so sánh hệ genome 
của cả 3 chủng trong nghiên cứu với các chủng 
Xanthomonas oryzae đã công bố (hình 1). 
Hình 2. Kết quả so sánh trật tự nucleic của vùng N và C giữa các chủng vi khuẩn Xanthomonas 
oryzae bằng phần mềm Mega 6.0 
Để tiến hành đánh giá độc tính riêng rẽ 
của từng TAL effector chúng tôi đã tiến hành 
xây dựng thư viện TAL effector làm giàu bằng 
kỹ thuật cắt đồng thời gDNA tổng số của từng 
chủng với 3 enzyme cắt giới hạn và nhân dòng 
trực tiếp trong vector biểu hiện tại vị trí 
BamHI. Phương pháp này giúp chúng tôi rút 
ngắn được thời gian do không cần sàng lọc thư 
viện plasmid tái tổ hợp với số lượng lớn do 
phân đoạn TAL effector đã được làm giàu theo 
tính toán lý thuyết là 60-70%. Kết quả thực 
nghiệm cho thấy 25-30% khuẩn lạc sàng lọc 
mang phân đoạn TAL effector (dương tính với 
phản ứng PCR bằng mồi đặc hiệu thiết kế trên 
đầu N). Đây là kết quả rất tốt nếu so sánh với 
một số phương pháp khác như PCR (bị hạn chế 
do cấu trúc lặp tại vùng trung tâm của TAL 
effector) hay các phương pháp tạo thư viện 
thông thường (dưới 0,1%). 
3.3. Phân tích chức năng của các TAL effector 
TALome của chủng Xoo 1 đã được 
chúng tôi phân lập hoàn toàn trong vector biểu 
hiện và tiến hành tải nạp vào chủng vi khuẩn 
Xo X11-5A. Đây là chủng Xanthomonas 
oryzae đặc biệt do trong hệ gen không mang 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
310 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
311 
bất kỳ TAL effector nào và có độc lực yếu 
trong thí nghiệm cắt đầu lá trên giống chuẩn 
nhiễm được sử dụng là Azucena. Chủng X11-
5A do không có TAL effector tự thân nên khi 
được tải nạp TAL effector từ vi khuẩn 
Xanthomonas oryzae khác sẽ thể hiện chính 
độc tính của TAL effector tải nạp (Verdier et 
al., 2012). 
Kết quả thí nghiệm lây nhiễm bằng 
phương pháp cắt đầu lá trên giống Azucena 
cho thấy chỉ có 3 TAL effector của chủng Xoo 
1 có khả năng tăng cường độc tính cho vi 
khuẩn X11-5A tải nạp so với vi khuẩn gốc 
(hình 3). Tiến hành phân tích trật tự bám và dự 
đoán gen đích cho từng TAL effector với phần 
mềm Talvez 3.1 và Tal targetter 2.0 cho thấy 2 
TAL effector 5 và 6 có cùng gen đích là 
OsSWEET14 tuy nhiên với hai trình tự EBE 
độc lập. Đây là kết quả thú vị vì gene 
OsSWEET14 được biết là gen nhiễm được 
nghiên cứu tốt nhất cho vi khuẩn bạc lá và là 
gen đích của nhiều chủng vi khuẩn bạc lá khi 
gây bệnh trên lúa. Tuy nhiên đây là lần đầu tiên 
chúng ta thấy 1 chủng vi khuẩn có khả năng tác 
động đến 2 vị trí khác nhau trên vùng promoter 
của gen nhiễm này trên cây lúa. Riêng với 
trường hợp TAL effector còn lại (số 2) thì 
trong danh sách gen đích không có gen nào 
được thông báo trước đó có vai trò trong quá 
trình lây nhiễm của vi khuẩn. Tuy nhiên khi 
kiểm tra danh sách và đối chiếu với dữ liệu 
biểu hiện gen tổng số và kiểm tra lại bằng 
phương pháp sqRT-PCR chúng tôi đã phát hiện 
được 1 gen đích tiềm năng là OsTFX1 là gen 
đích của TAL effector pthXo6 đã công bố trước 
đó. Ngoài ra còn 1 gen có tiềm năng thuộc 
nhóm gen mã hóa cho nhân tố phiên mã ERF, 
các kết quả nghiên cứu tiếp theo sẽ được trình 
bày trong một công bố khác. 
Hình 3. Kết quả lây nhiễm nhân tạo bằng phương pháp cắt đầu lá các chủng vi khuẩn X11-5A tải 
nạp ở 15 ngày sau khi lây nhiễm (Graphpad Prism 6.0) 
IV. KẾT LUẬN 
Kết quả nghiên cứu của chúng tôi khẳng 
định khả năng tiếp cận phương pháp giải trình 
tự hệ gen mới Pacbio. Trong nghiên cứu này 
chúng tôi đã đề xuất một phương pháp mới 
nhằm phân lập từng TAL effector riêng rẽ, cho 
phép nhanh chóng nghiên cứu độc tính của 
từng TAL effector. Đây là một bước tiếp cận 
giúp chúng tôi có thể nhanh chóng nghiên cứu 
và xác định được vai trò của từng TAL effector 
riêng lẻ trong tương tác giữa vi khuẩn 
Xanthomonas oryzae pv. oryzae với cây chủ. 
Kết quả nghiên cứu cũng gợi ý cho chúng tôi 
khả năng có thể thu nhận được một bức tranh 
toàn cảnh về TALome cho quần thể vi khuẩn 
bạc lá ở Việt Nam nhằm tạo cơ sở cho việc 
nghiên cứu tương tác giữa vi khuẩn bạc lá và 
cây lúa ở nước ta, ngoài ra còn phục vụ trực 
tiếp cho công tác tạo giống kháng bạc lá. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Boch, J., Scholze, H., Schornack, S., 
Landgraf, A., Hahn, S., Kay, S., Lahaye, T., 
Nickstadt, A., and Bonas, U., 2009. 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
312 
Breaking the code of DNA binding 
specificity of TAL-type III effectors. 
Science, 326:1509-1512. 
2. Chu, Z., Yuan, M., Yao, J., Ge, X., Yuan, 
B., Xu, C., Li, X., Fu, B., Li, Z., Bennetzen, 
J. L., Zhang, Q., and Wang, S., 2006. 
Promoter mutations of an essential gene for 
pollen development result in disease 
resistance in rice. Genes Dev., 20:1250-
1205. 
3. Li, T., Liu, B., Spalding, M. H., Weeks, D. 
P., and Yang, B., 2012. High-efficiency 
TALEN-based gene editing produces 
disease-resistant rice. Nat. Biotechnol., 
30:390-392. 
4. Moscou, M. J., and Bogdanove, A. J., 2009. 
A simple cipher governs DNA recognition 
by TAL effectors. Science., 326:1501 
5. Sebra, R. P., Salzberg, S. L., Carpenter, S. 
C. D. D., Wang, L., Booher, N. J., 
Bogdanove, A. J., and Leach, J. E., 2015. 
Single molecule real-time sequencing of 
Xanthomonas oryzae genomes reveals a 
dynamic structure and complex TAL 
(transcription activator-like) effector gene 
relationships. Microb. Genomics., 1 (4): Doi: 
10.1099/mgen.0.000032. 
6. Verdier, V., Triplett, L. R., Hummel, A. W., 
Corral, R., Cernadas, R. A., Schmidt, C. L., 
Bogdanove, A. J., and Leach, J. E., 2012. 
Transcription activator-like (TAL) effectors 
targeting OsSWEET genes enhance 
virulence on diverse rice (Oryza sativa) 
varieties when expressed individually in a 
TAL effector-deficient strain of 
Xanthomonas oryzae. New Phytol., 
196:1197-1207. 
7. Wilkins, K. E., Booher, N. J., Wang, L., and 
Bogdanove, A. J., 2015. TAL effectors and 
activation of predicted host targets 
distinguish Asian from African strains of the 
rice pathogen Xanthomonas oryzae pv. 
oryzicola while strict conservation suggests 
universal importance of five TAL effectors. 
Front. Plant Sci., 6:536. 
8. Yang, B., Sugio, A., and White, F. F., 2006. 
Os8N3 is a host disease-susceptibility gene 
for bacterial blight of rice. Proc. Natl. Acad. 
Sci. U. S. A., 103:10503-10508. 
ABSTRACT 
Talome functioning by Xanthomonas oryzae pv. oryzae causing rice bacterial leaf blight 
TAL effector is an excretion protein 3, which becomes specific to Xanthomonas genus. The 
bacteria caused serious diseases to various crop species with specific host-pathogen relationship. 
Recent studies showed that some individual TAL effectors could identify the virulence by 
Xanthomonas through inducing susceptible genes. In the study, genome sequencing and TAL 
effectors’ identification were carried out with particular virulence in each effector. At least three TAL 
effectors induced the virulence in case of Azucena genotype inoculated by Xoo. Of three effectors, two 
exhibited their virulence, which controlled by OsSWEET14 gene. The third one related two target 
genes as OsTFX1 and one new gene UPTAL2 (belonging to transcription factor of ERF). The study 
will help us detect the function of whole TAL effector (TALome) of Xanthomonas, identify TAL effectors 
with highly toxic virulence, and help rice breeders improve bacterial blight resistant rice varieties. 
Keywords: bacterial blight, host-pathogen relationship, resistance genes, susceptible genes, 
TAL effector, TALome 
Người phản biện: TS. Khuất Hữu Trung