Luận án Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in vitro một số giống sen (nelumbo nucifera gaertn.) trồng ở thừa Thiên Huế

ĐẠI HỌC HUẾ 
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC 
NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC, 
SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO 
MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn.) 
TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC 
Huế, 2021 
ĐẠI HỌC HUẾ 
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC 
NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC, 
SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO 
MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn.) 
TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ 
N n : SINH LÝ HỌC THỰC VẬT 
 M số 94.20.112 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC 
N ƣời ƣớng dẫn khoa học: 
1. PGS. TS. HOÀNG THỊ KIM HỒNG 
2. PGS. TS. VÕ THỊ MAI HƢƠNG 
Huế, 2021
 i 
LỜI CẢM ƠN 
Để hoàn thành luận án này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc 
nhất đến PGS.TS. Hoàng Thị Kim Hồng và PGS. TS. Võ Thị Mai Hương, những 
người Thầy đã tận tâm giúp đỡ, hướng dẫn, chỉ bảo và động viên tôi trong suốt quá 
trình thực hiện luận án và cả trong cuộc sống hàng ngày. 
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh Thừa 
Thiên Huế và Quỹ Đổi mới sáng tạo Vingroup (VINIF) đã hỗ trợ kinh phí cho tôi 
thực hiện đề tài luận án. 
Xin được bày tỏ lòng biết ơn tới cán bộ giảng viên của Khoa Sinh học, Trường 
Đại học Khoa học, Đại học Huế; Các phòng thí nghiệm của Bộ môn Sinh học Ứng 
dụng thuộc Khoa Sinh học, Đại học Huế; phòng thí nghiệm Phân tích, Viện Công 
nghệ Sinh học, Đại học Huế; phòng thí nghiệm Thực vật học, Khoa Sinh học, 
Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi 
trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài. 
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến Ban Giám đốc, Ban đào tạo Sau đại học của Đại 
học Huế, Ban chủ nhiệm Khoa Sinh học và phòng Đào tạo Sau Đại học, Trường Đại 
học Khoa học; Ban Giám hiệu; Ban chủ nhiệm, Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư 
phạm, Đại học Huế đã có nhiều giúp đỡ quý báu, tạo mọi điều kiện tốt nhất để tôi 
hoàn thành luận án. 
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến quý thầy cô giáo, các anh chị em đồng 
nghiệp, các anh chị em học viên, sinh viên đã động viên, quan tâm và giúp đỡ tôi 
trong suốt quá trình làm luận án. Đặc biệt cảm ơn các tác giả có tên trong các bài 
báo khoa học đã công bố đã hỗ trợ và giúp đỡ tôi trong quá trình tiến hành các thí 
nghiệm của luận án. 
Tôi xin chân thành cảm ơn đến tập thể, cá nhân, bà con nông dân tại Thành 
phố Huế, các huyện Phong Điền, Hương Trà, Phú Vang, Phú Lộc, Hương Thủy - 
Tỉnh Thừa Thiên Huế và các anh chị tại Trung tâm bảo tồn Di tích Cố đô Huế đã 
 ii 
hợp tác giúp đỡ và chia sẻ thông tin, kinh nghiệm quý báu, cung cấp các mẫu giống 
sen trong quá trình thực hiện đề tài. 
Để có thể hoàn thành tốt luận án này, tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến gia đình 
Chú Hùng, Chú Đóa - những hộ dân trồng sen đã luôn sát cánh bên tôi và không 
ngừng hỗ trợ, giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài mặc dù có rất nhiều khó 
khăn và trở ngại. 
Dù có khó khăn hay thất bại và đôi lúc nản lòng, gia đình luôn là điểm tựa 
vững chắc giúp tôi vượt qua. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến những người thân 
trong gia đình tôi đã luôn bên cạnh giúp đỡ, động viên khích lệ, tiếp thêm sức mạnh 
và nghị lực để tôi hoàn thiện công trình nghiên cứu này. 
Xin trân trọng cảm ơn! 
Nguyễn Thị Quỳnh Trang 
 iii 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan luận án: “Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh 
và nhân giống in vitro một số giống sen (Nelumbo Nucifera Gaertn.) trồng ở Thừa 
Thiên Huế” là công trình nghiên cứu của tôi dưới sự hướng dẫn của PGS. TS. Hoàng 
Thị Kim Hồng và PGS. TS. Võ Thị Mai Hương. Luận án được hỗ trợ kinh phí của đề 
tài khoa học cấp Tỉnh: “Nghiên cứu khai thác và phát triển nguồn gen giống sen địa 
phương tại Thừa Thiên Huế, mã số TTH.2017.KC.02 do PGS. TS. Hoàng Thị Kim 
Hồng chủ trì và Chương trình học bổng đào tạo tiến sĩ trong nước của Quỹ Đổi mới 
sáng tạo Vingroup (VINIF). Tôi xin cam đoan những kết quả và số liệu trong luận án 
này hoàn toàn trung thực, khách quan, nghiêm túc và chưa từng được công bố trong 
bất kỳ công trình khác. Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về lời cam đoan này. 
Thừa Thiên Huế, tháng 03 năm 2021 
Tác giả 
Nguyễn Thị Quỳnh Trang 
 iv 
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT 
2,4-D : 2,4-D dichlorophenoxy acetic acid 
ABTS : 2,2′-azinobis-3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid 
AFLP : Amplified Fragment Length Polymorphism 
Đa hình độ dài nhân bản chọn lọc 
BA : N6-Benzyl adenin 
BAP : Benzyl amino purine 
Chl 
cs 
: Chlorophyll 
: Cộng sự 
DPPH : 2,2 - Diphenyl - 1 – picrylhydrazyl 
ĐHST : Điều hòa sinh trưởng 
IAA : 1H-indole-3-acetic acid 
IBA : 1H-indole-3-butyric acid 
ISSR : Inter-Simple Sequence Repeats - Chuỗi lặp lại đơn giản giữa 
KIN : Kinetin 
KTST : Kích thích sinh trưởng 
MS : Murashige và Skoog 
N. : Nelumbo 
N. lutea : Nelumbo lutea 
N. nucifera : Nelumbo nucifera 
NAA : α-aphthaleneacetic aid 
NOA 
NSLT 
: Naphthoxyacetic acid 
: Năng suất lý thuyết 
ONOO
- 
: Peroxynitrite 
RAPD 
: Randomly Amplified Polymorphic DNA - DNA đa hình được 
nhân bản ngẫu nhiên 
SSR : Simple Sequence Repeats - Kỹ thuật chuỗi lặp lại đơn giản 
TDZ : Thidiazuron 
 v 
MỤC LỤC 
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ i 
LỜI CAM ĐOAN .................................................................................................... iii 
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ........................................... iv 
MỤC LỤC .................................................................................................................. v 
PHỤ LỤC ............................................................................................................... viii 
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................ ix 
DANH MỤC HÌNH ................................................................................................. xi 
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 
1. Tính cấp thiết của đề tài ...................................................................................... 1 
2. Mục tiêu của đề tài .............................................................................................. 2 
2.1. Mục tiêu chung ............................................................................................ 2 
2.2. Mục tiêu cụ thể ............................................................................................ 3 
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ............................................................ 3 
3.1. Ý nghĩa khoa học ......................................................................................... 3 
3.2. Ý nghĩa thực tiễn ......................................................................................... 3 
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài ...................................................... 3 
4.1. Đối tượng nghiên cứu .................................................................................. 3 
4.2. Phạm vi nghiên cứu ..................................................................................... 4 
5. Những đóng góp mới của đề tài .......................................................................... 4 
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ................................ 5 
1.1. Tổng quan chung về cây sen ............................................................................ 5 
1.1.1. Nguồn gốc cây sen ................................................................................... 5 
1.1.2. Phân loại và phân bố cây sen.................................................................... 6 
1.1.3. Đặc điểm thực vật học cơ bản của cây sen ............................................... 7 
1.1.4. Giá trị của cây sen .................................................................................... 8 
1.2. Tình hình nghiên cứu về cây sen trên thế giới và ở Việt Nam ...................... 13 
1.2.1. Nghiên cứu về đặc điểm thực vật học, phân loại, bảo tồn và đa dạng di 
truyền cây sen ................................................................................................... 13 
1.2.2. Nghiên cứu về sinh trưởng - phát triển của cây sen ............................... 17 
1.2.3. Nghiên cứu về thành phần hóa học và vai trò dược liệu của cây sen .... 18 
1.2.4. Nghiên cứu nhân giống cây sen ............................................................. 22 
 vi 
1.2.5. Một số nghiên cứu khác về cây sen ........................................................ 22 
1.3. Kỹ thuật trồng và chăm sóc cây sen .............................................................. 23 
1.3.1. Giống ...................................................................................................... 23 
1.3.2. Các phương pháp nhân giống cây sen .................................................... 23 
1.3.3. Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của 
cây sen .............................................................................................................. 25 
1.3.4. Kỹ thuật trồng trọt, chăm sóc, quản lý sâu bệnh hại .............................. 27 
1.4. Nuôi cấy mô tế bào thực vật .......................................................................... 28 
1.4.1. Đặc điểm chung của nhân giống in vitro ................................................ 28 
1.4.2. Cơ sở khoa học của nhân giống in vitro ................................................. 28 
1.4.3. Tầm quan trọng và ứng dụng của nuôi cấy mô và tế bào thực vật ......... 30 
1.4.4. Những yếu tố ảnh hưởng đến kỹ thuật nhân giống vô tính in vitro ....... 30 
1.4.5. Tình hình nghiên cứu nhân giống in vitro cây sen trên thế giới và Việt Nam .... 33 
CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...... 35 
2.1. Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................ 35 
2.2. Nội dung nghiên cứu ...................................................................................... 35 
2.2.1. Điều tra tình hình sản xuất và tiêu thụ các sản phẩm từ cây sen, xây 
dựng sơ đồ phân bố các mẫu giống sen ở Thừa Thiên Huế ............................. 35 
2.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền các mẫu giống sen dựa vào kiểu hình - 
Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu..................................................................... 35 
2.2.3. Nghiên cứu đặc điểm thực vật học của một số giống sen ở Thừa Thiên Huế .... 35 
2.2.4. Nghiên cứu đặc điểm sinh lý của một số giống sen ở Thừa Thiên Huế ..... 36 
2.2.5. Nghiên cứu đặc điểm hóa sinh hạt sen của một số giống sen ở Thừa 
Thiên Huế ......................................................................................................... 36 
2.2.6. Nhân giống in vitro một số giống sen địa phương được chọn lọc ......... 36 
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................... 36 
2.3.1. Phương pháp điều tra tình hình sản xuất, tiêu thụ các sản phẩm từ cây 
sen, xây dựng sơ đồ phân bố các mẫu giống sen ở Thừa Thiên Huế ............... 36 
2.3.2. Phương pháp phân tích đa dạng di truyền các mẫu giống sen dựa vào 
kiểu hình ........................................................................................................... 37 
2.3.3. Phương pháp thu thập các giống sen - tạo nguồn nguyên liệu ............... 38 
2.3.4. Phương pháp đánh giá đặc điểm thực vật học, sinh lý và hóa sinh của 
một số giống sen trồng ở Thừa Thiên Huế ....................................................... 40 
 vii 
2.3.5. Phương pháp nghiên cứu nhân giống in vitro một số giống sen địa phương .. 51 
2.3.6. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................... 52 
C ƣơn 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................................. 53 
3.1. Tình hình sản xuất và tiêu thụ các giống sen ở Thừa Thiên Huế .................. 53 
3.1.1. Địa điểm trồng sen và thành phần các giống sen trồng tại Thừa Thiên Huế 53 
3.1.2. Diện tích và cơ cấu các giống sen hiện trồng ở Thừa Thiên Huế .......... 55 
3.1.3. Phương thức canh tác cây sen tại các điểm điều tra ............................... 57 
3.1.4. Các sản phẩm từ cây sen và giá trị kinh tế ............................................. 60 
3.1.5. Xây dựng sơ đồ phân bố các giống sen ở Thừa Thiên Huế ................... 61 
3.2. Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống sen dựa vào kiểu hình ......... 63 
3.3. Đánh giá một số đặc điểm thực vật học của các giống sen ở Thừa Thiên 
Huế ........................................................................................................................ 66 
3.3.1. Đặc điểm hình thái của các giống sen .................................................... 66 
3.3.2. Cấu tạo giải phẫu rễ, thân rễ, lá của các giống sen ................................ 85 
3.4. Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý của các giống sen ................................... 94 
3.4.1. Thời gian sinh trưởng ............................................................................. 94 
3.4.2. Động thái tăng trưởng của lá .................................................................. 96 
3.4.3. Động thái tăng trưởng đường kính gương sen ..................................... 100 
3.4.4. Khối lượng tươi, khối lượng khô, cường độ tích lũy chất khô ở lá của 
các giống sen qua các giai đoạn sinh trưởng .................................................. 100 
3.4.5. Hàm lượng chlorophyll của các giống sen ........................................... 103 
3.4.6. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các giống sen .......... 105 
3.5. Nghiên cứu một số thành phần hóa sinh trong hạt của các giống sen ......... 108 
3.5.1. Hàm lượng các thành phần dinh dưỡng ............................................... 108 
3.5.2. Hàm lượng một số nguyên tố khoáng .................................................. 110 
3.5.3. Hoạt độ enzyme catalase và Hàm lượng vitamin C ............................. 111 
3.5.4. Thành phần các hoạt chất trong cao chiết hạt sen ................................ 112 
3.5.5. Các chỉ tiêu liên quan đến độ bở, độ dẻo của hạt sen ........................... 116 
3.5.6. Đánh giá khả năng kháng oxy hóa trong dịch chiết và cao chiết thô từ 
hạt sen khô ...................................................................................................... 118 
3.6. Bước đầu nghiên cứu nhân giống in vitro một số giống sen địa phương được 
chọn lọc ............................................................................................................... 121 
3.6.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian khử trùng ................................... 121 
 viii 
3.6.2. Ảnh hưởng của BAP đến khả năng tái sinh chồi ................................. 123 
3.6.3.  ... mistry, 53(7): 2441-2445. 
59. Luís A., Domingues F., Ramos A. (2019). Production of Hydrophobic Zein-
Based Films Bioinspired by The Lotus Leaf Surface: Characterization and 
Bioactive Properties. Microorganisms, 7(267): 1-17; 
doi:10.3390/microorganisms7080267. 
60. Mahmad N., Taha M. R. , Othman R., Saleh A., Hasbullah A. N., Elias H. 
(2014). Effects of NAA and BAP, Double-Layered Media, and Light 
Distance on In Vitro Regeneration of Nelumbo nucifera Gaertn. (Lotus), an 
Aquatic Edible Plant, Scientific World Journal, 1-8. 
 144 
61. Mahmood T., Akhtar N., and Moldovan C. (2013). A comparison of the 
effects of topical green tea and lotus on facial sebumcontrol in healthy 
humans. Hippokratia, 17(1): 64-67. 
62. Manogaran P., Beeraka N.M., Huang C.Y., Padma V.V. (2019). Neferine 
and isoliensinine from Nelumbo nucifera induced reactive oxygen species 
(ROS)-mediated apoptosis in colorectal cancer HCT-15 cells. African 
Journal of Pharmacy and Pharmacology. 13(8): 90-99. doi: 
10.5897/AJPP2019.5036. 
63. Marxen K., Heinrich K., Lippemeier S., Hintze R., Ruser A., Hansen U. P. 
(2007). Determination of DPPH radical oxidation caused by methanolic 
extracts of some microalgal species by linear regression analysis of 
spectrophotometric measurements. Sensors, (7): 2080-2095. 
64. Mekbib Y., Huang S.X., Ngarega B.K., Li Z.Z., Shi T., Ou K.F., Liang Y.T., 
Chen J.M., Yang X.Y. (2020). The level of genetic diversity and 
differentiation of tropical lotus, Nelumbo nucifera Gaertn. (Nelumbonaceae) 
from Australia, India, and Thailand. Botanical studies, 1-14. 
https://doi.org/10.1186/s40529-020-00293-3. 
65. Mishra V. (2009). Accumulation of Cadmium and Copper from Aqueous 
Solutions using Indian Lotus (Nelumbo nucifera), AMBIO: A Journal of the 
Human Environment, 38(2): 110-112. 
66. Misra M., Misra A.N. (2010). Changes in photosynthetic quantum yield of 
developing Chloroplasts in lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) leaf during 
vegetative, bud and flowering stages. African Journal of Plant Science, 4(6): 
179-182, Available online at  
67. Moon S.W., Ahn C.B., Oh Y., Je Y.J. (2019). Lotus (Nelumbo nucifera) seed 
protein isolate exerts anti-inflammatory and antioxidant effects in LPS-
stimulated RAW264.7 macrophages via inhibiting NF-κB and MAPK 
pathways, and upregulating catalase activity. International Journal of 
Biological Macromolecules, 134: 791-797. 
68. Mukherjee K., Balasuramanian R., Saha K., Saha B., Pal M. (1996). A 
review on Nelumbo nucifera Gaertn.. Ancient Science of life, 15: 268-276. 
 145 
69. Mukherjee K., Mukherjee D., Maji A., Rai S., Heinrich M. (2009). The 
sacred lotus (Nelumbo nucifera) - Phytochemical and therapeutic profile. 
Journal of Pharmacy and Pharmacology, 61: 407-422. 
70. Murashige T., Skoog F. (1962). A revised medium for rapid growth and 
bioassays with tobacco tissue cultures. Physiology Plant, 15: 473-497. 
71. Najar R., Aydi S., Sassi-Aydi S., Zarai A., Abdelly C. (2018). Effect of salt 
stress on photosynthesis and Chlorophyll fluorescence in Medicago 
truncatula. Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all 
Aspects of Plant Biology, 1-11. 
72. Nguyen Q. (2001a). Lotus for export to Asia: An agronomic and 
physiological study. RIRDC Publication, 32: 50 pages. 
73. Nguyen Q. (2001b). Agronomic and physiological studies on Lotus for 
export to Asia (Project DAN-125A). In: Shaping the future, Access to Asian 
foods, Department of Natural Resources & Environment and Rural Industries 
Research and Development Corporation, Australia, Issue 8. 
74. Nguyen Q., Hicks D. (2004). Lotus in the new crop industries. Department of 
Natural Resources & Environment and Rural Industries Research and 
Development Corporation. Sidney, Australia. 78-84. 
75. Ohkoshi E., Miyazaki H., Shindo K., Watanabe H., Yoshida, A., Yajima, H. 
(2007). Constituents from the leaves of Nelumbo nucifera stimulate lipolysis 
in the white adipose tissue of mice. Planta Medica, 73: 1255-1259. 
76. Ono Y., Hattori E., Fukaya Y., Imai S., Ohizumi Y. (2006). Anti-obesity 
effect of Nelumbo nucifera leaves extract in mice and rats. Journal of 
Ethnopharmacology,106: 238-244. 
77. Orozco-Obando W.S., Tilt K., Fischman B. (2009). Cultivation of Lotus 
(Nelumbo nucifera and Nelumbo lutea) - Advances in Soil and Fertility 
Management. Water Gardeners International online Journal, 24(4): 7-14. 
78. Painuly A.S., Gupta R., Vats S. (2019). Bio-accumulation of Arsenic (III) 
Using Nelumbo Nucifera Gaertn. Journal of Health & Pollution, 9(23): 1-8. 
79. Pal I., Dey P. (2015). A Review on Lotus (Nelumbo nucifera) Seed. 
International Journal of Science and Research, 4(7): 1659-1665. 
80. Pham Huu Dien, Ta Thi Nhan, Nguyen Thi Thuy Duong, Ha Thi Binh (2010). 
Studyng chemical constituents of Nelumbo nucifera plant cultivated in Ha Noi. 
Ho Chi Minh University of Education, Juornal of Science, 24: 21-25. 
 146 
81. Rajput M.A., Khan R.A., Zafar S., Riaz A., Ikram R. (2019). Assessment of 
anti-coagulant activity of Nelumbo nucifera fruit. Pakistan Journal of 
Pharmaceutical Sciences, 32(6): 2561-2564. 
82. Ruvanthika P. N., Manikandan S., Lalitha S. (2017). A comp comparative 
study on phytochemical screening of arerical parts of Nelumbo nucifera 
Gaertn. by gá chromatographic mass spectrometry. Indian Journal of 
Pharmaceutical Sciences, 8(5): 2258-2266. 
83. Ryu G., Weon J.B., Yang W.S., Ma C.J. (2017). Simultaneous Determination 
of Four Compounds in a Nelumbo nucifera Seed Embryo by HPLC-DAD. 
Journal of Spectroscopy, 1-6. 
84. Salaemae N., Takeda S., Kubo N., Kaewsuksaeng S. (2017). Molecular 
phylogeny and postharvest morphology of petals in two major Nelumbo 
nucifera cultivars in Thailand. Agriculture and Natural Resources, 45-52. 
85. Sayre J. (2004). Propagation protocol for American Lotus (Nelumbo lutea 
Willd.). Native plants Journa, 1: 14-17. 
86. Shad M., Nawaz H., SiddiQue F., Zahra J., Mush T. A. (2013). Nutritional 
and functional characterization of seed kernel of lotus (nelumbo nucifera): 
application of response surface methodology. Food Science and Technology 
Research, 19(2): 163-172. 
87. Shah S.H., Houborg R., McCabe M.F. (2017). Response of Chlorophyll, 
Carotenoid and SPAD-502 Measurement to Salinity and Nutrient Stress in 
Wheat (Triticum aestivum L.). Agronomy, 7(61): 1-20. 
88. Shahnaz, Khan H., Ali F., Khan N.M., Shah A., Rahman S.U. (2016). GC-MS 
Analysis of Fixed Oil from Nelumbo nucifera Gaertn. Seeds: Evaluation of 
Antimicrobial, Antileishmanial and Urease Inhibitory Activities. Journal of 
the Chemical Society of Pakistan, 38(06): 1168-1173. 
89. Sheikh S. (2014). Ethno-medicinal uses and pharmacological activities of lotus 
(Nelumbo nucifera). Journal of Medicinal Plants Studies, 2(6): 42-46. 
90. Shen-Miller J., William J., Harbottle G., Cao R., Ouyang S., Zhou K., 
Southon J., Liu G. (2002). Long-living lotus: Germination and soil 
irradiation of centuries old fruits, and cultivation, growth and phenotypic 
abnormalities of offspring. American Journal of Botany, 89(92): 236-247. 
 147 
91. Shou S., Miao L., Zai W., Huang X., Guo P.D. (2008). Factors influencing 
shoot multiplication of lotus (Nelumbo nucifera). Biologia Plantarum, 
52(3): 529-532 
92. Shukla K., Chaturvedi N. (2015). Investigation on Preliminary 
Phytochemical and Proximate Analysis of Nelumbo nucifera Gaertn Seeds. 
International jouranal of pharmaceutacl research, 4(2): 36-43. 
93. Sohn D.H., Kim Y.C., Oh S.H., Park E.J., Li X., Lee B.H. (2003). 
Hepatoprotective and free radical scavenging effects of Nelumbo nucifera. 
Phytomedicine, 10: 165-169. 
94. Sridhar K.R., Bhat R. (2007). Lotus - A potential nutraceutical source. 
Journal of Agricultural Technology, 3(1): 143-155. 
95. Sruthi A., Panjikkaran S.T., Aneena E.R., Pathrose B., Mathew D. (2019). 
Insights into the composition of lotus rhizome. Journal of Pharmacognosy 
and Phytochemistry, 8(3): 3550-3555. 
96. Thongtha S., Teamkao P., Boonapatcharoen N., Tripetchkul 
S., Techkarnjararuk S., Thiravetyan P. (2014). Phosphorus removal from 
domestic wastewater by Nelumbo nucifera Gaertn. and Cyperus alternifolius 
L. Journal of Environmental Management, 137: 54-60. 
97. Tian D. (2008). Container production and post-harvest handling of lotus 
(Nelumbo) and Micropropagation of herbaceous peony (Paeonia). Ph. D. 
Dissertation, aubern University, Department of Horticulture. 292 pp. 
98. Tian D. (2010). Application to Register a Cultivar of Nelumbo. International 
Waterlily and Water Gardening Society, 1-8. 
99. Tian D., Tilt K., Woods F., Sibley J., Dane F. (2005). Effects of soil level 
and fertilization on performance of container Lotus. Proceedings 52th 
Annual Research Conference, Southern Nursery Association, Atlanta, 
Georgia. 138-142. 
100. Tungmunnithum D., Pinthong D., Hano C. (2018). Flavonoids from Nelumbo 
nucifera Gaertn., a Medicinal Plant: Uses in Traditional Medicine, 
Phytochemistry and Pharmacological Activities. Medicines, 5(4): 1-13. 
101. Vogel S. (2004). Contributions to the functional anatomy and biology of 
Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae), I. Pathways of air circulation. Plant 
Systematics and Evolution, 249: 9-25. 
 148 
102. Vogel S., Hadacek F. (2004). Contributions to the functional anatomy and 
biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae), III. An ecological 
reappraisal of floral organs. Plant Systematics and Evolution, 249: 173-
189. DOI 10.1007/s00606-004-0203-6. 
103. Vuong V. Q., Sathira H., Paul D. R., Michael B., Phoebe A. P., Chistopher 
J. S. (2013). Effect of extraction conditions on total phenolic compounds 
and antioxidant activities of Carica papaya leaf aqueous extracts. Journal 
of Herbal Medicine, 3(3): 104-111. 
104. Wang J., Zhang G. (2010). The yield and chemical composion of lotus seed 
on different culture conditions. Hubei Journal of Traditional Chinese 
Medicine, 32: 75-76. 
105. Woitke M., Hartung W., Gimmler H., Heilmeier H. (2004). Chlorophyll 
fluorescence of submerged and floating leaves of the aquatic resurrection 
plant Chamaegigas intrepidus. Functional Plant Biology, 31: 53-62. 
106. Wu Y.B., Zheng L., Yi J., Wu J., Tan C., Chen T., Wu J., Wong K. (2011). 
A comparative study on antioxidant activity of ten different parts of 
Nelumbo nucifera Gaertn. Journal of Pharmacy and Pharmacology. 5(22): 
2454-2461. 
107. Xueming H. (1987). Lotus of China. Wuhan Botanical Institute. 
108. Yang M., Han Y., Xu L., Zhao J., Liu Y. (2012). Comparative analysis of 
genetic diversity of lotus (Nelumbo) using SSR and SRAP markers. Scienta 
horticulturare, 142: 185-195. 
109. Yen C.C., Tung C.W., Chang C.W., Tsai C.C., Hsu M.C., Wu Y.T. (2020). 
Potential Risk of Higenamine Misuse in Sports: Evaluation of Lotus 
Plumule Extract Products and a Human Study. Nutrients, 12(285): 1-17; 
doi:10.3390/nu12020285. 
110. Yoo J.H., Park E.J., Kim S.H., Lee H.J. (2020). Gastroprotective Efects of 
Fermented Lotus Root against Ethanol/HCl-Induced Gastric Mucosal Acute 
Toxicity in Rats. Nutrients, 12(808): 1-13; doi:10.3390/nu12030808. 
111. Yu X., Sheng J., Zhao L., Diao Y., Zheng X., Keqiang Xie, Mingquan Zhou 
M., Hu Z. (2015). In vitro plant regeneration of lotus (Nelumbo nucifera). 
Open Life Sciences, 10: 142-146 
 149 
112. Zaidi A., Srivastava A.K., Ahmad S. (2020). Nutritional And Therapeutic 
Importance Of Nelumbo Nucifera (Sacred Lotus). Era’s Journal of medical 
research, 6(2): 98-102. 
113. Zhang Y., Lu X., Zeng S., Huang X., Guo Z., Zheng Y., Tian Y., Zheng B. 
(2015). Nutritional composition, physiological functions and processing of 
lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) seeds: a review. Phytochemistry Reviews, 
14(3): 321-334 
114. Zhao X., Shen J., Chang K. J., Kim S.H. (2014). Comparative Analysis of 
Antioxidant Activity and Functional Components of the Ethanol Extract of 
Lotus (Nelumbo nucifera) from Various Growing Regions. Journal of 
Agricultural and Food Chemistry, 62(26): 6227-6235. 
115. Zhao X., Feng X., Wang C., Peng D., Zhu K., Song J.L. (2017). Anticancer 
activity of Nelumbo nucifera stamen extract in human colon cancer HCT-
116 cells in vitro. Oncology Letters,13(3): 1470-1478. 
116. Zhao Y.N., Cao Y.F., Zhang Y.H., Lu Y., Ping X., Qin S.K., Liu S.N., Chu 
L., Sun G.Q., Pei L. (2020). Nelumbo nucifera Gaertn Stems (Hegeng) 
Improved Depression Behavior in CUMS Mice by Regulating NCAM and 
GAP-43 Expression. Hindawi Evidence-Based Complementary and 
Alternative Medicine, 1-14. https://doi.org/10.1155/2020/3056954. 
117. Zheng X.F., Y.N. You, Diao Y., Zheng X.W., Xie K.Q., Zhou M.Q., Hu 
Z.L., Wang Y.W. (2015). Development and characterization of genic-SSR 
markers from different Asia lotus (Nelumbo nucifera) types by RNA-seq. 
Genetics and molecular research, 14(3): 11171-11184. 
118. Zhu H.H., Yang J.X., Xiao C.H., Mao T.Y., Zhang J., Zhang H.Y. (2019). 
Differences in flavonoid pathway metabolites and transcripts affect yellow 
petal colouration in the aquatic plant Nelumbo nucifera. BMC Plant 
Biology, 19(277): 1-18, https://doi.org/10.1186/s12870-019-1886-8. 
119. Zhu M., Wu W., Jiao L., Yang P., Guo M. (2015). Analysis of Flavonoids in 
Lotus (Nelumbo nucifera) Leaves and Their Antioxidant Activity Using 
Macroporous Resin Chromatography Coupled with LC-MS/MS and 
Antioxidant Biochemical Assays. Molecules, 20: 10553-10565. 
 150 
TÀI LIỆU TỪ TRANG THÔNG TIN ĐIỆN TỬ 
120. Đức Phương (2011). Sen Huế đã trở lại. 
hue-da-tro-lai-2011062412545346.htm 
121. Đức Phương (2016). Trồng sen cho hiệu quả kinh tế cao. 
te-cao/82220.html 
122. Lan Phương (2019), Nón lá sen - Một sản phẩm thủ công độc đáo ở xứ Huế, 
https://vovworld.vn/vi-VN/xa-hoi-doi-song/non-la-sen-mot-san-pham-thu-
cong-doc-dao-o-xu-hue-763414.vov. 
123. TCVN 424-2000 (2000). Gạo - Phương pháp xác định độ bền gel. [Online]. 
Available from: URL:https://vanbanphapluat.co/10tcn-424-2000-gao-
phương-phap-xac-dinh-do-ben-gel. 
124. TCVN 5715:1993 (1993). Gạo - Phương pháp xác định nhiệt độ hóa hồ qua 
độ phân hủy kiềm. [Online]. Available from: URL: 
https://vanbanphapluat.co/tcvn5715-1993-gao-phương-phap-xac-dinh-
nhiet-do-hoa-ho-qua. 
125. TCVN 5716-2:2008. (2008). Gạo - Xác định hàm lượng Amylose –Phần 2: 
Phương pháp thường xuyên. [Online]. Available from: URL: 
https://vanbanphapluat.co/5716-2-2008-gao-xac-dinh-ham-luong-amyloza-
phan-2-phương-phap-thuong-xuyen. 
126. TCVN 8940:2011. (2011). Xác định phospho tổng số - Phương pháp so màu. 
[Online]. Available from: URL: https://vanbanphapluat.co/tcvn-8940-2011-
chat-luong-dat-xac-dinh-phospho-tong-so-phương-phap-so-mau. 
127. Dương Đình Tường (2017). Ngạc nhiên với người khiến hoa sen phải „nhả‟ 
ra lụa là gấm vóc mỏng hơn cả tơ trời. https://nongnghiep.vn/ngac-nhien-
voi-nguoi-khien-hoa-sen-phai-nha-ra-lua-la-gam-voc-mong-hon-ca-to-troi-
post222488.html.