Tóm tắt Luận án Nghiên cứu phân loại phân tông xuân tiết (subtrib. justiciinae nees) thuộc họ ô rô (fam. acanthaceae juss.) ở Việt Nam
Họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) có khoảng 220 chi với 4000 loài, phân bố chủ
yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Ở Việt Nam, họ Ô rô là một
trong 10 họ nhiều loài nhất với 42 chi và gần 200 loài. Năm 1935, R. Benoist là
người đầu tiên nghiên cứu phân loại một cách hệ thống và tương đối đầy đủ họ Ô
rô ở Đông Dương, công bố trong Thực vật chí đại cương Đông Dương (Flore
Générale de l’Indo-Chine). Từ năm 1970 Phạm Hoàng Hộ đã có công trình
nghiên cứu về họ này trong Cây cỏ miền Nam Việt Nam và sau này được hoàn
thiện hơn trong các tập sách “Cây cỏ Việt Nam” (1993, 2000). Một số tài liệu
khác cũng liên quan tới các kết quả nghiên cứu họ này ở nước ta. Tuy nhiên cho
đến nay chưa có công trình phân loại đầy đủ và mang tính chất hệ thống về họ
này đáp ứng yêu cầu cần thiết hiện tại của đất nước. Vì những lý do nói trên, đề
tài luận án “Nghiên cứu phân loại phân tông Xuân tiết (Subtrib. Justiciinae
Nees) thuộc họ Ô rô (Fam. Acanthaceae Juss.) ở Việt Nam” là cấp thiết đáp ứng
yêu cầu cần thiết hiện tại của đất nước.
Tóm tắt nội dung tài liệu: Tóm tắt Luận án Nghiên cứu phân loại phân tông xuân tiết (subtrib. justiciinae nees) thuộc họ ô rô (fam. acanthaceae juss.) ở Việt Nam
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ...*** ĐỖ VĂN HÀI NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI PHÂN TÔNG XUÂN TIẾT (Subtrib. JUSTICIINAE Nees) THUỘC HỌ Ô RÔ (Fam. ACANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 62.42.01.11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2016 Công trình được hoàn thành tại: Học Viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. Nguyễn Khắc Khôi Phản biện 1: PGS.TS. Nguyễn Trung Thành Phản biện 2: PGS.TS. Vũ Xuân Phương Phản biện 3: TS. Hà Minh Tâm Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án tiến sĩ, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi giờ ..’, ngày tháng năm 2016 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài luận án Họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) có khoảng 220 chi với 4000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Ở Việt Nam, họ Ô rô là một trong 10 họ nhiều loài nhất với 42 chi và gần 200 loài. Năm 1935, R. Benoist là người đầu tiên nghiên cứu phân loại một cách hệ thống và tương đối đầy đủ họ Ô rô ở Đông Dương, công bố trong Thực vật chí đại cương Đông Dương (Flore Générale de l’Indo-Chine). Từ năm 1970 Phạm Hoàng Hộ đã có công trình nghiên cứu về họ này trong Cây cỏ miền Nam Việt Nam và sau này được hoàn thiện hơn trong các tập sách “Cây cỏ Việt Nam” (1993, 2000). Một số tài liệu khác cũng liên quan tới các kết quả nghiên cứu họ này ở nước ta. Tuy nhiên cho đến nay chưa có công trình phân loại đầy đủ và mang tính chất hệ thống về họ này đáp ứng yêu cầu cần thiết hiện tại của đất nước. Vì những lý do nói trên, đề tài luận án “Nghiên cứu phân loại phân tông Xuân tiết (Subtrib. Justiciinae Nees) thuộc họ Ô rô (Fam. Acanthaceae Juss.) ở Việt Nam” là cấp thiết đáp ứng yêu cầu cần thiết hiện tại của đất nước. 2. Mục đích của đề tài luận án: Hoàn thành việc phân loại phân tông Xuân tiết (Justiciinae Nees) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí cũng như công trình khác về phân tông này ở nước ta. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án * Ý nghĩa khoa học: Kết quả của luận án góp phần bổ sung và hoàn chỉnh vốn kiến thức về phân loại phân tông Xuân tiết (Justiciinae Nees) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về phân tông này. Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ cho các nghiên cứu chuyên ngành trên các mặt khác nhau của phân tông Xuân tiết. * Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông - Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học, và trong công tác đào tạo. 4. Bố cục của luận án - Luận án gồm 157 trang, 90 hình vẽ, 28 bản đồ, 6 bảng, 91 trang ảnh (ảnh màu và ảnh đen trắng chụp hiển vi điện tử quét). - Luận án gồm các phần: mở đầu (2 trang); chương 1: tổng quan tài liệu (14 trang); chương 2: đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (7 trang); chương 3: kết quả nghiên cứu (122 trang); kết luận (2 trang); danh mục các bảng, danh mục hình vẽ, danh mục bản đồ, danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, danh mục các công trình công bố của tác giả (9 công trình); tài liệu tham khảo (111 tài liệu); bảng tra cứu tên khoa học, bảng tra cứu tên Việt Nam; phụ lục 1: ảnh màu các đặc điểm hình thái và loài của phân tông Xuân tiết ở Việt Nam; phụ lục 2: danh sách các loài nghiên cứu hình thái hạt phấn và hình thái hạt; phụ lục 3: bản đồ phân bố các loài thuộc các chi của phân tông Xuân tiết - họ Ô rô ở Việt Nam (28 bản đồ), phụ lục 4: danh sách các loài giải mã trình tự gen và dữ liệu trình tự gen (ITS). 2 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuân tiết (Justiciinae) trong bộ Hoa mõm chó (Scrophulariales) và lớp Mộc lan (Magnoliopsida) Từ khi thành lập, họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) đã được khá nhiều nhà hệ thống học thực vật trong các công trình của mình đề cập đến vị trí sắp xếp trong hệ thống phân loại. Tuy nhiên hầu như tất cả thống nhất vị trí họ Ô rô nằm trong lớp Mộc lan (Class. Magnoliopsida, Dicotyledones) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta, Angiospermae). 1.2. Tình hình nghiên cứu và các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuân tiết (Justiciinae) 1.2.1. Trên thế giới Kể từ sau công trình của Linnaeus (1753), A. L. de Jussieu (1789) đã có nhiều công trình nghiên cứu về mặt hệ thống phân loại họ Ô rô với nhiều quan điểm khác nhau. Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae), đề tài luận án nhận thấy có các quan điểm phân chia chính sau đây: 1. Quan điểm thứ nhất: Chia họ Acanthaceae thành các tông (tribus), sau đó chia tiếp thành các phân tông (subtribus). E. Nees (1832) có thể coi là người đầu tiên đưa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae. Tác giả dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong để chia họ Acanthaceae thành 3 tông: Tông Thunbergieae, Nelsonieae hạt đính trên giá noãn không có móc cong (Retinacula); tông Echmatacanthi hạt đính trên giá noãn có móc cong; ngoài ra tông Echmatacanthi được chia thành 7 phân tông. Trong hệ thống này, Justicieae là một phân tông riêng biệt thuộc tông Echmatacanthi. Phân tông được chia thành 3 nhánh (Division), trong đó nhánh 1 (Ruellioideae) bao gồm 5 chi, nhánh 2 (Gendarusseae) bao gồm 8 chi, nhánh 3 (Eranthema) bao gồm 3 chi. Một số chi sau này thuộc phân tông Xuân tiết (Justiciinae) như Dicliptera, Rungia, Peristrophe, Hypoesthes, Rhaphidospora (tên đồng nghĩa chi Justicia) thì lại thuộc phân tông (Dicliptereae) với đặc điểm đài xếp kiểu nanh sấu, hay chi Asystasia lại thuộc phân tông Ruellieae căn cứ vào đặc điểm của ống tràng. Cách phân chia này tỏ ra chưa hợp lý mà các tác giả về sau không thừa nhận cũng như một số chi sau này là tên đồng nghĩa vì vậy khó để sắp xếp các chi thuộc phân tông Xuân tiết ở Việt Nam. Đến năm 1847, E. Nees trong công trình với A. P. de Candolle dựa vào đặc điểm: hạt đính trên giá noãn có móc cong, số lượng nhị, số lương, hình dạng và vị trí đính của bao phấn,... đưa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae gồm 11 tông. Hệ thống này gần giống hệ thống của tác giả năm 1832; tông Thunbergieae và Nelsonieae được tác giả giữ nguyên, các tông Hygrophileae, Ruellieae, Barlerieae, Andrographideae, Dicliptereae được tác giả nâng lên từ các phân tông (subtrib.) tương ứng năm 1832,...Ngoài ra, tác giả đã đổi tên Justicieae thành Gendarusseae. Như vậy tông Justicieae không tồn tại mà tồn tại dưới tên Gendarusseae. 3 G. Bentham & J. D. Hooker (1876) vẫn dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn với móc cong như Nees, nhưng đã tổng hợp thêm nhiều dẫn liệu về đặc điểm hình thái như các sắp xếp của cánh tràng, đặc điểm của đài, tràng, nhị, nhụy, quả,.. để đưa ra một hệ thống gồm 5 tông (Tribus I. Thunbergieae.; Tribus II. Nelsonieae. Tribus III. Ruellieae; Tribus IV. Acantheae; Tribus V. Justicieae), 11 phân tông. So với hệ thống của E. Nees (1847) thì hệ thống G. Bentham & J. D. Hooker (1876) có nhiều thay đổi. Tác giả chia tông Ruellieae thành 5 phân tông Hygrophileae, Euruellieae, Petalideae, Trichanthereae và Strobilantheae; tông Hygrophileae chuyển thành phân tông Hygrophileae và xếp vào tông Ruellieae. Tông Acantheae và Aphelandreae được tác giả nhập lại thành tông Acantheae, đổi tên tông Gendarusseae thành Justicieae; tách chi Asystasia và một số chi khác từ tông Ruellieae để thành lập phân tông Asystasieae xếp vào tông Jussticieae; thành lập phân tông Eujusticieae trên cơ sở tách một số chi của tông Gendarusseae và Barlerieae; chuyển hai tông Eranthemeae và tông Dicliptereae thành 2 phân tông của Justicieae. Từ đây tông Xuân tiết (Justicieae) được thiết lập bao gồm 5 phân tông. Các phân tông này có thể là từ các tông của Nees (1847) và đặc biệt là thành lập phân tông Asystasieae bao gồm chi Asystasia mà trước đây tác giả xếp vào tông Ruellieae. H. Baillon (1891) khi nghiên cứu họ Ô rô (Acanthaceae) lại chia trực tiếp thành các tông rồi đến chi mà không chia ra các phân tông. Tác giả đã sắp xếp 136 chi thuộc họ Acanthaceae trong 6 tông là Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Brillantaisieae, Justicieae. Về cơ bản, hệ thống này gần giống với hệ thống của Bentham & Hooker (1876), đều gồm 5 tông Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae. Điểm khác biệt duy nhất của hệ thống là tác giả đã tách chi Brillantaisia thuộc phân tông Hygrophileae để thành lập một tông mới là Brillantaisieae với đặc điểm tràng 2 môi; nhị 2, bao phấn 2 ô, bầu mang nhiều noãn, vòi nhụy uốn cong và cuộn xuống,. Tuy nhiên nhiều tác giả về sau không đồng tình với quan điểm này. Tông Justicieae với đặc điểm và số lượng các chi giống với hệ thống của G. Bentham & J. D. Hooker (1876). Như vậy, qua 4 hệ thống đại diện có thể thấy rằng, mỗi hệ thống đều có ưu nhược điểm khác nhau. Theo thời gian tông Xuân tiết (Justicieae) được hình thành rõ ràng hơn qua các hệ thống. Lúc đầu chỉ là một phân tông Xuân tiết bao gồm một số chi và được gọi với tên Justicieae theo Nees (1832) hay là Gendarusseae theo Nees (1847), và đến G. Bentham & J. D. Hooker (1876) và H. Baillon (1891) đã hình thành rõ ràng là tông Xuân tiết (Justiciieae). Tuy nhiên các hệ thống này còn nhiều hạn chế đã được đề cập ở phía trên, vì vậy cần tìm kiếm thêm các hệ thống khác để so sánh. 2. Quan điểm thứ 2: Chia họ Ô rô (Acanthaceae) thành các phân họ (Subfamily), rồi chia thành các tông (Tribus) và phân tông (Subtribus). Người đặt nền móng cho cách phân chia này phải kể đến G. Lindau (1895) đã chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ căn cứ vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn có 4 móc cong. Cụ thể 3 phân họ (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) gồm các chi mà hạt đính trực tiếp vào giá noãn. Phân họ thứ 4 Acanthoideae, gồm những chi mà hạt đính trên giá noãn có móc cong và được xếp vào 2 nhóm dựa vào sắp xếp của tràng, xếp lợp (Imbricatae) hoặc xếp vặn (Contortae) gồm 15 tông, tuy nhiên điều này tỏ ra là chưa thật hợp lý. Theo R. W. Scotland & al. (1994) chỉ ra rằng còn có một số nhầm lẫn như tông Barlerieae có tràng xếp kiểu nanh sấu thì tác giả lại đặt ở nhóm xếp vặn. Trong hệ thống trên, tông Justicieae là một trong số những tông thuộc nhóm tràng xếp lợp, tông này cùng một số tông khác (Asystasieae, Graptophyleae, Oddentonemeae....) mà sau này trở thành phân tông Justiciinae theo R. W. Scotland & K. Vollesen (2000). Các phân tông trong nhóm tràng xếp lợp được tác giả phân chia dựa vào đặc điểm nhị, số lượng nhị và bao phấn, hình thái hạt phấn vì vậy khó áp dụng cho việc phân chia các chi và loài theo phương pháp so sánh hình thái ngoài. Hệ thống của Melchior (1964) là sự kế thừa hệ thống G. Lindau (1895). Ở đây tác giả vẫn giữ nguyên quan điểm phân chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ. Điểm khác duy nhất trong hệ thống này là số lượng tông trong phân họ Acanthoideae được thay đổi về vị trí và số lượng. Tác giả nhập 3 tông có tràng xếp lợp: Asystasieae, Graptophyleae, Pseuderanthemeae thành Odontotemeae dựa vào đặc điểm của hình thái hạt phấn; nhập tông Petalideae và Strobilantheae vào tông Ruellieae; tách tông Isoglosseae thành 2 tông là Herpetacantheae và Rhytiglosseae; nhập các chi thuộc tông Aphelandreae vào tông Acantheae giống như hệ thống của Bentham & Hooker. Về cơ bản hệ thống Melchior (1964) giống với hệ thống của G. Lindau (1895), đặc biệt tông Justicieae được tác giả giữ nguyên với đặc điểm nhị 2 và bao phấn 2 ô. Tuy nhiên tác giả không chỉ ra các chi cụ thể của phân tông này mà chỉ giới thiệu một số chi đại diện có số lượng loài lớn như Justicia, Jacobinia. R. W. Scotland & K. Vollesen (2000) đã dựa vào sự kết hợp về hình thái, hạt phấn và sinh học phân tử đưa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae. Họ Acanthaceae được chia thành 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae và Acanthoideae. Về vị trí 3 phân họ này tương tự như các hệ thống trước đó, chỉ khác là tác giả đã nhập các chi thuộc phân họ Mendoncioideae vào phân họ Thunbergioideae do có đặc điểm chung là dây leo, gốc bao phấn có gai, bao phấn mở lỗ. Phân họ Acanthoideae được phân chia thành 2 tông: Acantheae và tông Ruellieae (gồm có 4 phân tông, Ruelliinae, Andrographiinae, Justiciinae, Barleriinae). Tông Acantheae được thành lập cùng với sự kết hợp của 2 tông Stenandriopsideae và Rhombochlamydeae của G. Lindau, với đặc điểm lá có nang thạch, 4 nhị với bao phấn 1 ô. Các tông còn lại của G. Lindau được xếp vào tông Ruellieae với đặc điểm lá có nang thạch. Hệ thống của C. Hu & al. (2002), trong Thực vật chí Trung Quốc có nhiều thay đổi. Tác giả chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ, trong đó 2 phân họ Nelsonioideae và Thunbergioideae giống các tác giả trước đó. Phân họ 5 Acanthoideae của R. W. Scotland & K. Vollesen được chia thành 2 phân họ Acanthoideae và Ruellioideae. Phân họ Ruellioideae được phân chia thành 4 tông Ruellieae, Lepidagathideae, Andrographideae, Justicieae. Tông Xuân tiết (Justicieae) được nâng lên từ phân tông Xuân tiết (Justiciinae) của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000) và được sắp xếp trong phân họ Ruellioideae. Tuy nhiên, do một số chi hiện nay đã trở thành tên đồng nghĩa, cách phân chia thành một số phân tông ít được các tác giả khác thừa nhận, do vậy khó có thể áp dụng hệ thống này cho việc sắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam. Qua các hệ thống phân chia thành phân họ thấy rằng: Trong hệ thống của G. Lindau (1895), tông Justicieae được hình thành độc lập cùng với các tông khác trong nhóm xếp lợp. Đến hệ thống của Melchior (1964) thì tông Justicieae được giữ nguyên, tuy nhiên số lượng và vị trí các tông khác thay đổi so với G. Lindau (1895). Hệ thống của Hu, C. & al. (2002) tông Justicieae được nâng lên từ phân tông của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000), tuy nhiên khó áp dụng cho sắp xếp các taxon của họ Ô rô ở Việt Nam do số lượng và vị trí taxon thay đổi nhiều. Hệ thống còn lại R. W. Scotland & K. Vollesen (2000), khắc phục được những nhược điểm trên, các phân chia hợp lý và dễ dàng áp dụng đối với phân loại phân tông Xuân tiết (Justiciinae) và họ Ô rô ở Việt Nam. Các hệ thống khác có đề cập đến hệ thống phân loại như: Hutchinson (1969), Heywood (1993), các hệ thống của A. Takhtajan (1980), (1987), (1996), (2009),.. 1.2.2. Các nước lân cận Việt Nam và ở Việt Nam Một số nước lân cận với Việt Nam cũng có các công trình nghiên cứu: C. B. Clarke (1884) nghiên cứu họ Acanthaceae ở Ấn Độ, C. A. Backer & R. C. Bakhuizen (1965) ở Java thuộc Inđônêxia, C. F. Hsieh & T. F. Huang, (1998) nghiên cứu họ Acanthaceae ở Đài Loan, C. ... 11. 428; Loc. class.: Cochinch. Ghi chú: Bản mô tả trên đây theo Nees (1847) và Benoist (1935). Căn cứ vào bản mô tả trên, tác giả thấy rằng với đặc điểm “Quả nang nhiều hạt” thì đây không phải là đặc điểm của chi Justicia (chi Justicia chỉ có 4 hạt). Hơn nữa trong phần phân bố thì hai tác giả trên đều ghi “Annam” và chú thích có thể đó là loài thuộc chi Phlogacanthus. Căn cứ vào đặc điểm lá bắc và hoa màu trắng, tác giả cho rằng đặc điểm trên thuộc về loài Phlogacanthus annamensis. GEN.15. ISOGLOSSA Oerst. 1854. __ CHI ĐẲNG THIỆT Oerst. 1854. Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn: 155; Typus: Isoglossa origanoides (Nees) Lindau. Việt Nam hiện ghi nhận 4 loài. 21 KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI ISOGLOSSA Ở VIỆT NAM 1A. Cụm hoa hình tháp, nhánh cụm hoa dày ............................ 1. I. clemensorum 1B. Cụm hoa hình chùy, nhánh cụm hoa thưa. 2A. Cụm hoa phân chia 2-3 lần từ gốc.. ........................................ 2. I. fastidiosa 2B. Cụm hoa không phân chia như trên. 3A. Ống tràng dài bằng hoặc ngắn hơn phần thùy tràng; chỉ nhị cong. .... 3. I. inermis 3B. Ống tràng dài hơn phần thùy tràng; chỉ nhị thẳng ..................... 4. I. collina 15.1. Isoglossa clemensorum (Benoist) B. Hansen – Đẳng thiệt clemen B. Hansen, 1985. Nord. Journ. Bot. 5(1): 8. Typus: J. Clemens & M. S. Clemens 3801 (Iso. - A, K; photo!; ). 15.2. Isoglossa fastidiosa (Benoist) B. Hansen – Đẳng thiệt khó B. Hansen, 1985. Nord. Journ. Bot. 5(1): 10. Typus: F. Evrard 542 (holo.-P; photo!). 15.3. Isoglossa inermis (Benoist) B. Hansen – Đẳng thiệt không gai B. Hansen, 1985. Nord. Journ. Bot. 5(1): 10. Typus: P. A. Eberhardt 2655 (iso. – US; photo!). 15.4. Isoglossa collina (T. Anders.) B. Hansen – Đẳng thiệt collin B. Hansen, 1985. Nord. Journ. Bot. 5(1): 12. Typus: G. Forrest 17574 (iso. – WSY, photo!; lecto. – K, photo!). Ghi chú: Loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam. GEN.16. CYCLACANTHUS S. Moore __ CHI LUÂN RÔ S. Moore, 1921. Journ. Nat. Hist. Soc. Siam. 4: 153; Typus: Cyclacanthus coccineus S. Moore. Trên thế giới chi này có 2 loài. Việt Nam gặp cả 2 loài. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI CYCLACANTHUS Ở VIỆT NAM 1A. Gốc lá tù hoặc hình nêm rộng; cụm hoa ở cành già không lá; đài dài trên 12 mm; tràng dài trên 4 cm. Hạt phấn có kích thước lớn: P = 51,1 µm; E = 46,4 µm; P/E = 1,10 .................................................................... 1. C. coccineus 1B. Gốc lá hình tim; cụm hoa trên cành mang lá; đài nhỏ hơn 5 mm; tràng ngắn hơn 3 cm.. Hạt phấn có kích thước trung bình: P = 42,6 µm; E = 39,6 µm; P/E = 1,08 ................................................................................ 2. C. poilanei 16.1. Cyclacanthus coccineus S. Moore __ Luân rô đỏ S. Moore, 1921. in Journ. Nat. Hist. Soc. Siam, 4: 153. Typus: C. Boden-Kloss, sine num. (holo. - BM, photo!). 16.2. Cyclacanthus poilanei Benoist __ Luân rô poilane Benoist [1935, gallic.], 1936. Not. Syst. v. 130. Typus: E. Poilane 6863 (holo. – P!). GEN.17. PERISTROPHE Nees __ CHI CẨM Neee in Wall. 1832. Pl. As. Rar. 3: 112. Lectotypus: Peristrophe acuminata Nees. Trên thế giới có khoảng 15 loài. Ở Việt Nam gặp 7 loài. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI PERISTROPHE Ở VIỆT NAM 1A. Mặt ngoài lá bắc tổng bao có lông tuyến. 2A. Tràng dài cỡ 4,5 cm; mặt ngoài có lông tuyến .................... 1. P. lanceolaria 2B. Tràng dài cỡ 1 cm; mặt ngoài không có lông tuyến ............. 2. P. paniculata 22 1B. Mặt ngoài lá bắc tổng bao nhẵn hoặc ít lông tơ; không có lông tuyến. 3A. Lá bắc con tổng bao hình trứng, hình bầu dục rộng. 4A. Lá nhẵn trên cả hai mặt; lá bắc con tổng bao dài đến 3,2 cm, nhẵn trên cả hai mặt .................................................................... 3. P. magnibracteata 4B. Lá có lông tơ thưa hoặc lông cứng, lông tuyến; lá bắc con tổng bao dài đến 2,5 cm. 5A. Mặt trên lá có lông tơ thưa rải rác và lông cứng (đặc biệt dọc gân chính và gân phụ), tràng dài đến 3,5 cm. Hạt phấn kiểu 3 rãnh lỗ ...... 4. P. japonica 5B. Mặt trên lá có lông tơ dày, mịn hoặc gần như nhẵn và không có lông cứng; tràng dài đến 5,5 cm. Hạt phấn kiểu 2 rãnh lỗ .................. 5. P. bivalvis 3B. Lá bắc con tổng bao hình đường, hình mác hiếm khi hình trứng. 6A. Tràng có lông tơ thưa; quả nang nhẵn. ................................ 6. P. montana 6B. Tràng có lông tơ dày; quả nang có lông dày, mịn ............. 7. P. acuminata 17.1. Peristrophe lanceolaria (Roxb.) Nees – Cẩm mác Nees, 1832. Pl. As. Rar. iii. 114. Typus: N. Wallich 2463a (holo. - P, photo!). 17.2. Peristrophe paniculata (Forsk.) Brumitt – Cẩm hình chuỳ Brumitt, 1983. Kew Bull. 38(3): 451. Typus: Forsskal 385 [lecto. – C). 17.3. Peristrophe magnibracteata (Collett & Hemsl.) Z. P. Hao, Y. F. Deng & N. H. Xia – Cẩm lá bắc lớn Z. P. Hao, Y. F. Deng & N. H. Xia, 2007. Nord. Journ. Bot. 25: 12-13. Typus: H. Collet 368 (holo. - K). 17.4. Peristrophe japonica (Thunb.) Bremek. – Cẩm nhật bản Bremek. 1943. Boissiera, 7: 194. Loc. class.: Japan. Ghi chú: Loài khẳng định có phân bố ở Việt Nam thông qua mẫu vật. 17.5. Peristrophe bivalvis (L.) Merr. – Cẩm Merr. 1917. Interpr. Rumph. Herb. Amboin. 476. Typus: J. Burman sine num. [Herb. Linn. No. 28.25] (lecto. - LINN, photo!). 17.6. Peristrophe montana (Wall.) Nees – Kim long nhuộm Nees, 1832. Pl. As. Rar. iii. 113. Typus: Wight 2017 (holo.-K). 17.7. Peristrophe acuminata Nees – Cẩm lá mũi nhọn Nees, 1832. Pl. As. Rar. 3: 112. Syntypus: Silva, F.de, Wall. cat. n. 2425 (GZU, photo!). Ghi chú: Trong các tài liệu của Việt Nam trước đây đều ghi nhận đây là loài Psiloesthes elongata Benoist và là đặc hữu của Việt Nam. Tuy nhiên qua nghiên cứu tài liệu và mẫu vật, tác giả khẳng định loài trên là tên đồng nghĩa của loài Peristrophe acuminata. 3.6. Giá trị của các loài thuộc phân tông Xuân tiết (Justiciinae Nees) ở Việt Nam 3.6.1. Giá trị khoa học: Có 1 loài mới cho khoa học (Rungia daklakensis D.V. Hai, Y.F. Deng & Joongku Lee); 6 loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam (Isoglossa collina (T. Anders.) B. Hansen, Justicia kampotiana Benoist, Justicia neolinearifolia N. H. Xia & Y. F. Deng, Rungia sarmentosa Valeton, Rungia 23 yunnanensis H. S. Lo, Rungia chinensis Benth.); ghi nhận 1 loài nhập nội (Justicia comata (L.) Lam.), khẳng định sự có mặt của chi Cosmianthemum với 1 loài (Cosmianthemum knoxiifolium (C. B. Clarke) B. Hansen) ở Việt Nam; khẳng định sự có mặt của 1 phân loài và 4 loài (Asystasia gangetica subsp. micrantha (Nees) Ensermu, Justicia cardiophylla D. Fang & H. S. Lo, Justicia glabra Koenig ex Roxb., Peristrophe japonica (Thunb.) Bremek., Pseuderanthemum polyanthum (C. B. Clarke ex Oliver) Merr., ) ở Việt Nam; cập nhật tên khoa học mới cho 2 loài (Peristrophe acuminata Nees, Justicia amherstia Bennet). 3.6.2. Giá trị sử dụng: có 27 loài, 13 chi có giá trị sử dụng. Trong đó làm thuốc (22 loài), thực phẩm (5 loài), làm cảnh (8 loài), các giá trị sử dụng khác (6 loài). 3.7. Một số nhận xét và thảo luận về mối quan hệ, xu hướng tiến hóa của các taxon trong phân tông Xuân tiết (Justiciinae) Phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae và nhóm còn lại họ Acanthaceae theo nghĩa rộng có quan hệ gần gũi nhau. Trong đó Nelsonioideae và Thunbergioideae là các taxon chuyển tiếp giữa những họ khác thuộc bộ Lamiales và gần gũi với họ Scrophulariaceae dựa vào cách mở của quả, giá noãn và nang thạch trên lá. Trong phân tông Xuân tiết (Justiciinae) theo McDade & al. (2000), chi Pseuderanthemum là nhóm ở gốc với đặc điểm bộ nhị có số lượng 4 (2 hữu thụ và 2 bất thụ hoặc tiêu giảm). Các loài thuộc nhóm Issoglosinae theo McDade & al. (2000) có mức độ tiến hóa cao hơn với đặc điểm chỉ có 2 nhị hữu thụ, không có nhị lép hoặc bất thụ. Dựa trên việc sắp xếp của bao phấn ở sơ đồ 1, chi Rhinacanthus (trong nhóm gồm 4 chi Rhinacanthus, Hypoestes, Peristrophe, Dicliptera) nguyên thủy hơn bởi đặc điểm bao phấn đính song song, vị trí lệch nhau, nhưng 2 bao phấn sát vào nhau, việc tiếp xúc của hạt phấn với côn trùng chưa hiệu quả. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. Đã lựa chọn hệ thống của R. W. Scotland & K. Vollesen (2000) để sắp xếp các taxon thuộc họ Ô rô (Acanthaceae) ở Việt Nam. Hệ thống có cơ sở khoa học và hợp lý nhất để sắp xếp các taxon thuộc phân tông Xuân tiết (Justiciinae Nees) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) ở Việt Nam. Phân tông Xuân tiết được ghi nhận có 17 chi, với 81 loài và 1 phân loài. Trong đó có 1 loài mới cho khoa học (Rungia daklakensis D.V. Hai, Y.F. Deng & Joongku Lee); 6 loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam (Isoglossa collina (T. Anders.) B. Hansen, Justicia kampotiana Benoist, Justicia neolinearifolia N. H. Xia & Y. F. Deng, Rungia sarmentosa Valeton, Rungia yunnanensis H. S. Lo, Rungia chinensis Benth.), ghi nhận 1 loài nhập nội (Justicia comata (L.) Lam.), khẳng định sự có mặt của chi Cosmianthemum với 1 loài (Cosmianthemum knoxiifolium (C. B. Clarke) B. Hansen) ở Việt Nam; khẳng định sự có mặt của và 1 phân loài và 4 loài (Asystasia gangetica subsp. micrantha (Nees) Ensermu, Justicia cardiophylla D. Fang & H. S. Lo, Justicia glabra Koenig ex Roxb., Peristrophe japonica (Thunb.) Bremek., Pseuderanthemum polyanthum (C. B. Clarke ex Oliver) Merr., ) ở Việt Nam, cập nhật tên khoa học mới cho 2 loài (Peristrophe acuminata Nees, Justicia amherstia Bennet). 24 2. Xây dựng được khóa định loại lưỡng phân và cung cấp đầy đủ thông tin cho các taxon (chủ yếu là chi và loài) thuộc phân tông Xuân tiết ở Việt Nam bao gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu, đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, sinh học và sinh thái, phân bố, hình vẽ, ảnh màu minh họa. Một số taxon được sửa chữa, chỉnh lý và nhận xét. 3. Mô tả hình thái hạt phấn 32 loài thuộc 10 chi của phân tông Xuân tiết. Toàn bộ hạt phấn có hình dạng đẳng cực. Hạt phấn có kiểu 2 rãnh lỗ, 3 rãnh lỗ, 2 lỗ. Bề mặt hạt phấn dạng lưới, dạng lưới nhỏ, dạng lưới 2 lớp. 4. Mô tả hình thái hạt 23 loài thuộc 9 của phân tông Xuân tiết. Hình dạng hạt chủ yếu là hình tròn, gần tròn hoặc gần hình tim, hình bầu dục rộng, hình trứng, hình dạng có thể biến đổi trong cùng một loài. Bề mặt hạt dạng lưới; dạng rãnh, bề mặt u nhỏ, có mấu nhỏ; có cục, có hòn nhỏ; dạng hạt; sần sùi; dạng nếp gấp; có hốc nhỏ; có gờ dạng sóng; dạng vân hình mạng lưới; bề mặt hạt dạng tổ ong, lỗ nhỏ. 5. Áp dụng chương trình máy tính Paulp 4.0, trình bày kết quả bằng Mega, Treeview trên dữ liệu trình tự gen để xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi có thể giữa 16 chi của phân tông Xuân tiết. Trong 16 chi, tạo thành 6 nhóm chi có quan hệ gần gũi với nhau. 6. Tổng hợp và đánh giá về giá trị sử dụng của các loài thuộc phân tông Xuân tiết ở Việt Nam. Có 13 chi, 27 loài được ghi nhận có giá trị sử dụng như làm thuốc, làm thực phẩm, rau ăn, làm cảnh và một số giá trị sử dụng khác. Kiến nghị: Tiếp tục nghiên cứu về hình thái hạt phấn và hình thái hạt, sinh học phân tử và xu hướng tiến hóa để hoàn thiện cơ sở dữ liệu nhằm biên soạn Thực vật chí Việt Nam và các công trình có liên quan không những cho phân tông này mà cho cả họ Acanthaceae ở Việt Nam. Bên cạnh đó, nghiên cứu về các loài còn nghi ngờ và chưa thu được mẫu, để có những thông tin chính xác và cụ thể hơn. NHỮNG ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN - Cho đến nay, đây là công trình khoa học về phân loại phân tông Xuân tiết một cách đầy đủ, có hệ thống và chính xác ở Việt Nam, bao gồm 17 chi, 81 loài, 1 phân loài. Các thông tin liên quan đến các taxon đã được sửa chữa, bổ sung, chỉnh lý về mặt danh pháp (nếu có), trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mô tả các đặc điểm, có hình vẽ và ảnh màu minh họa. - Đã phát hiện 1 loài mới cho khoa học; bổ sung 6 loài cho hệ thực vật Việt Nam. Ghi nhận 1 loài nhập nội; khẳng định sự có mặt của 1 chi (1 loài), 1 phân loài, 4 loài còn nghi ngờ trong các tài liệu công bố nước ngoài. Cập nhật tên khoa học cho 2 loài. - Bổ sung, mô tả đặc điểm hình thái hạt phấn và hạt của một số taxon thuộc phân tông Xuân tiết ở Việt Nam bao gồm: hạt phấn của 32 loài thuộc 10 chi; hạt của 23 loài thuộc 9 chi, góp phần trong việc định loại. - Áp dụng chương trình máy tính ClustalX 1.83, Paup 4.0 hoạt động trên Window và trình bày kết quả bằng chương trình TreeView và Mega, xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi có thể giữa các chi của phân tông Xuân tiết ở Việt Nam. DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ (Có liên quan đến luận án) 1. Đỗ Văn Hài, Nguyễn Khắc Khôi, Trần Thế Bách (2014), “Justicia comata (L.) Lamk. (Acanthaceae): First Naturallized Report for Vietnam”, Báo cáo khoa học hội thảo Vast-Bas lần thứ nhất về khoa học và công nghệ, tr. 335- 338, Nxb. Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội. 2. Đỗ Văn Hài (2015), “Đặc điểm hình thái và phân loại chi Đẳng thiệt – Isoglossa Oersted (họ Ô rô - Acanthaceae) ở Việt Nam”, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 6, tr. 116-120, Nxb. Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội. 3. Đỗ Văn Hài, Nguyễn Khắc Khôi (2015), “Ghi nhận mới loài Rungia sarmentosa Valeton – Họ Ô rô (Acanthaceae) cho hệ thực vật Việt Nam”, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 6, tr. 121-123, Nxb. KHTN&CN, Hà Nội. 4. Nguyễn Khắc Khôi, Đỗ Văn Hài (2015) “Nghiên cứu phân loại chi Xuân hoa (Pseuderanthemum Radlk.) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae) ở Việt Nam”, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 6, tr. 193-199, Nxb. KHTN & CN, Hà Nội. 5. Do Van Hai, Nguyen Khac Khoi, Deng Yunfei (2015), “Justicia neolinearifolia N. H. Xia & Y. F. Deng (Acanthaceae). A new record for the flora of Vietnam”, Journal of Biology, 37(3): 344-347. 6. Đỗ Văn Hài, Nguyễn Khắc Khôi, Deng Yunfei (2016), “Khẳng định 2 loài: Justicia cardiophylla D. Fang & H. S. Lo, Justicia glabra Koenig ex Roxb. thuộc chi Justicia L., Họ ô rô (Acanthaceae) có phân bố ở Việt Nam”, Báo cáo khoa học hội nghị toàn quốc lần thứ hai hệ thống bảo tàng thiên nhiên Việt Nam, tr. 417-421, Nxb. Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội. 7. Đỗ Văn Hài, Nguyễn Khắc Khôi, Seung-Chul Kim (2016), “Khẳng định chi Cosmianthemum và loài Cosmianthemum knoxiifolium (C. B. Clarke) B. Hansen thuộc họ Ô rô (Acanthaceae) có phân bố ở Việt Nam”, Báo cáo khoa học về nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt Nam, Hội nghị khoa học quốc gia lần thứ hai, tr. 257-260, Nxb. Đại học Quốc gia Hà Nội. 8. Do Van Hai, Nguyen Khac Khoi, Ritesh Kumar Choudhary, Deng Yunfei,, Sangjin Lee and Joungku Lee (2016), “Justicia kampotiana Benoist (Acanthaceae): a new record for the flora of Vietnam”. Korea Journal of Plant Taxonomy, 46(1): 55-59. 9. Do Van Hai, Yun-fei Deng, Ritesh Kumar Choudhary and Joungku Lee (2016). “Rungia daklakensis (Acanthaceae), a new species from Vietnam”. Annales Botanici Fennici, 53: 219-222 (SCI).
File đính kèm:
- tom_tat_luan_an_nghien_cuu_phan_loai_phan_tong_xuan_tiet_sub.pdf