Nghiên cứu tạo chế phẩm aminoethoxyvinylglycine từ streptomyces spp. có khả năng ức chế sinh tổng hợp ethylene để trì hoãn quá trình chín quả giai đoạn cận và sau thu hoạch

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
NGUYỄN VĂN NGUYỆN 
NGHIÊN CỨU TẠO CHẾ PHẨM 
AMINOETHOXYVINYLGLYCINE TỪ Streptomyces spp. CÓ KHẢ 
NĂNG ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP ETHYLENE ĐỂ TRÌ HOÃN 
QUÁ TRÌNH CHÍN QUẢ GIAI ĐOẠN CẬN VÀ SAU THU 
HOẠCH 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
HÀ NỘI – 2020 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
NGUYỄN VĂN NGUYỆN 
NGHIÊN CỨU TẠO CHẾ PHẨM 
AMINOETHOXYVINYLGLYCINE TỪ Streptomyces spp. CÓ KHẢ 
NĂNG ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP ETHYLENE ĐỂ TRÌ HOÃN 
QUÁ TRÌNH CHÍN QUẢ GIAI ĐOẠN CẬN VÀ SAU THU HOẠCH 
Chuyên ngành: Công nghệ sinh học 
 Mã số : 94 20 201 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP 
Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Trịnh Khắc Quang 
 2. PGS. TS. Phạm Anh Tuấn 
HÀ NỘI – 2020 
i 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan luận án này là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số 
liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất 
cứ công trình nào khác. 
Hà Nội, ngày 20 tháng 5 năm 2020 
 Tác giả luận án 
Nguyễn Văn Nguyện 
ii 
LỜI CẢM ƠN 
Trong thời gian thực hiện công trình nghiên cứu, tôi đã nhận được nhiều sự 
giúp đỡ, đóng góp ý kiến và chỉ bảo tận tình của các thầy, cô, bạn bè đồng nghiệp 
và các cơ quan. 
Đầu tiên, tôi xin trân trọng cảm ơn Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 
Viện Khoa học nông nghiệp Việt Nam, Ban Đào tạo Viện Khoa học nông nghiệp 
Việt Nam, Viện Cơ điện Nông nghiệp và Công nghệ sau thu hoạch, Viện Nghiên 
cứu rau quả và các cơ quan hữu quan, các doanh nghiệp, các cá nhân và tập thể ở 
các địa phương đã tạo điều kiện cho tôi hoàn thành luận án tiến sĩ này. 
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Trịnh Khắc Quang, PGS.TS 
Phạm Anh Tuấn đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình 
thực hiện và hoàn thành luận án. 
Tôi xin chân thành cảm ơn đến các anh/chị đồng nghiệp Bộ môn Nghiên cứu 
Công nghệ sau thu hoạch, Bộ môn Nghiên cứu công nghệ bảo quản nông sản thực 
phẩm, Bộ môn Cây ăn quả đã rất nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực 
hiện luận án. 
Tôi xin chân thành cảm ơn đến Lãnh đạo và các cán bộ Viện Khoa học Nông 
nghiệp Việt Nam, Viện Cơ điện Nông nghiệp và Công nghệ Sau thu hoạch, Viện 
Nghiên cứu rau quả, Ban thông tin và đào tạo VAAS đã luôn động viên, tạo điều 
kiện và giúp đỡ để tôi hoàn thành luận án này. 
Tôi xin chân thành cảm ơn các Giáo sư, Phó Giáo sư, Tiến sĩ là chủ tịch hội 
đồng, ủy viên phản biện, ủy viên hội đồng đã dành thời gian quý báu để đọc và 
tham gia hội đồng chấm luận án này. 
Cuối cùng, tôi xin tỏ lòng biết ơn gia đình nội, ngoại, vợ, con tôi và bạn bè 
đã động viên, cổ vũ, khích lệ trong suốt quá trình thực hiện luận án. 
iii 
MỤC LỤC 
LỜI CAM ĐOAN ........................................................................................................ i 
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................. ii 
MỤC LỤC ................................................................................................................. iii 
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT............................................................................... viii 
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................... x 
DANH MỤC HÌNH .................................................................................................. xii 
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................. 5 
1.1. Tình hình sản xuất và tiêu thụ quả tươi ................................................................ 5 
1.1.1. Trên thế giới ...................................................................................................... 5 
1.1.2. Ở Việt Nam ....................................................................................................... 5 
1.1.2.1. Tình hình sản xuất và tiêu thụ cam (Citrus sinensis) ..................................... 6 
1.1.2.2. Tình hình sản xuất và tiêu thụ chuối tiêu (Musa cavendish) ........................ 7 
1.2. Đặc điểm quá trình sinh trưởng, phát triển, lão hóa của quả trước và sau thu 
hoạch ........................................................................................................................... 9 
1.3. Tác động của ethylene nội sinh đến quá trình sinh trưởng, phát triển và lão hóa 
của quả......................................................................................................................... 9 
1.4. Các nghiên cứu ức chế hoạt động của ethylene nội sinh trước và sau thu hoạch12 
1.4.1. Ức chế sinh tổng hợp ...................................................................................... 13 
1.4.1.1. Kìm hãm enzyme ACS................................................................................. 13 
1.4.1.2. Ức chế enzyme ACO ................................................................................... 13 
1.4.1.3. Cạnh tranh cơ chất SAM .............................................................................. 14 
1.4.2. Kìm hãm các thụ thể nhận biết ethylene ......................................................... 14 
1.4.3. Loại bỏ ethylene .............................................................................................. 15 
1.4.3.1. Hấp phụ ........................................................................................................ 15 
1.4.3.2. Oxy hóa ........................................................................................................ 15 
1.4.3.3. Xúc tác phân hủy .......................................................................................... 16 
iv 
1.4.3.4. Bộ lọc sinh học ............................................................................................. 16 
1.5. Hoạt chất AVG .................................................................................................. 18 
1.5.1. Cấu tạo phân tử AVG ...................................................................................... 18 
1.5.2. Tính chất hóa lý của AVG .............................................................................. 19 
1.5.3. Cơ chế kìm hãm sinh tổng hợp ethylene của AVG......................................... 19 
1.5.3.1. ACS và các tác nhân kìm hãm ACS ............................................................ 19 
1.5.3.2. Cơ chế ức chế ACS của AVG ...................................................................... 20 
1.6. Công nghệ sản xuất chế phẩm chứa hoạt chất AVG .......................................... 21 
1.6.1. Sản xuất AVG bằng xạ khuẩn Streptomyces spp. ........................................... 21 
1.6.1.1. Đặc điểm của xạ khuẩn Streptomyces spp. ................................................. 21 
1.6.1.2. Lên men xạ khuẩn Streptomyces spp. để sản xuất AVG ............................ 25 
1.6.1.3. Tách và tinh sạch AVG ................................................................................ 25 
1.6.1.4. Công nghệ tạo chế phẩm AVG .................................................................... 27 
1.6.2. Sản xuất AVG bằng tổng hợp hóa học ............................................................ 29 
1.6.3. Kỹ thuật tạo các sản phẩm điều hòa sinh trưởng ............................................ 29 
1.7. Các công trình nghiên cứu ứng dụng hoạt chất AVG ....................................... 30 
1.7.1. Giai đoạn trước thu hoạch .............................................................................. 30 
1.7.1.1. Trên thế giới ................................................................................................. 30 
1.7.1.2. Ở Việt Nam .................................................................................................. 31 
1.7.2. Giai đoạn sau thu hoạch .................................................................................. 32 
1.7.2.1. Trên thế giới ................................................................................................. 32 
1.7.2.2. Ở Việt Nam .................................................................................................. 32 
1.8. Những ý kiến rút ra từ tổng quan ...................................................................... 33 
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................... 35 
2.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................ 35 
2.1.1. Vật liệu ............................................................................................................ 35 
2.1.2. Môi trường, hóa chất ....................................................................................... 35 
2.1.3. Thiết bị, dụng cụ ............................................................................................. 36 
2.2. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 36 
v 
2.2.1. Các phương pháp nghiên cứu chung ............................................................... 36 
2.2.1.1. Phân tích hàm lượng AVG bằng HPLC ....................................................... 36 
2.2.1.2. Xác định pH dịch lỏng ................................................................................. 37 
2.2.1.3. Xác định sinh khối chủng xạ khuẩn trong dịch lên men .............................. 37 
2.2.1.4. Xác định hàm lượng chất khô tổng số trong dịch lỏng ................................ 37 
Nhỏ 1 giọt mẫu dịch kiểm tra vào lăng kính của khúc xạ kế .................................... 37 
2.2.2. Các phương pháp nghiên cứu theo nội dung................................................... 37 
2.2.2.1. Phân lập và tuyển chọn chủng Streptomyces sp. có khả năng sinh tổng hợp 
hoạt chất AVG ........................................................................................................... 37 
2.2.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường dinh dưỡng và các điều kiện lên 
men đến sinh trưởng và sinh tổng hợp hoạt chất AVG của chủng Streptomyces sp. 
đã lựa chọn ................................................................................................................ 40 
2.2.2.3. Nghiên cứu làm sạch, thu hồi và tạo chế phẩm AVG có khả năng ức chế 
sinh tổng hợp ethylene cho trì hoãn quá trình chín quả ............................................ 43 
2.2.2.4. Nghiên cứu khả năng ứng dụng của chế phẩm AVG .................................. 49 
2.2.3. Các phương pháp xử lý số liệu ........................................................................ 53 
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ......................................................... 54 
3.1. Phân lập và tuyển chọn xạ khuẩn Streptomyces sp. có khả năng sinh tổng hợp 
hoạt chất AVG ........................................................................................................... 54 
3.1.1. Kết quả phân lập chủng xạ khuẩn có khả năng sinh tổng hợp AVG .............. 54 
3.1.2. Đặc điểm hình thái chủng S6 .......................................................................... 57 
3.1.2. Định tên chủng S6 ........................................................................................... 58 
3.2. Ảnh hưởng của các điều kiện lên men đến sinh trưởng và sinh tổng hợp hoạt 
chất AVG của chủng S6 ............................................................................................ 60 
3.2.1. Ảnh hưởng của nguồn carbon ......................................................................... 60 
3.2.2. Ảnh hưởng của nguồn nitơ .............................................................................. 61 
3.2.3. Ảnh hưởng của các nguyên tố vi lượng .......................................................... 62 
3.2.4. Ảnh hưởng của các nguyên tố đa lượng .......................................................... 63 
3.2.5. Ảnh hưởng của tỉ lệ tiếp giống ........................................................................ 64 
vi 
3.2.6. Ảnh hưởng của nhiệt độ .................................................................................. 66 
3.2.7. Ảnh hưởng của độ oxy hòa tan (DO) .............................................................. 67 
3.2.8. Ảnh hưởng của pH môi trường ....................................................................... 68 
3.2.9. Động học sinh trưởng và sinh tổng hợp AVG của chủng S6 .......................... 69 
3.2.10. Tối ưu hóa một số thông số kỹ thuật cho lên men sinh tổng hợp AVG bằng 
chủng S6 .................................................................................................................... 71 
3.3. Làm sạch, thu hồi và tạo chế phẩm AVG .......................................................... 77 
3.3.1. Làm sạch dịch chứa AVG bằng li tâm ............................................................ 77 
3.3.2. Tinh sạch dịch chứa AVG sau li tâm bằng trao đổi ion .................................. 78 
3.3.2.1. Ảnh hưởng của thời gian lưu dịch chứa AVG và tốc độ dòng tháo đến hiệu 
quả hấp phụ AVG trên cột trao đổi ion ..................................................................... 78 
3.3.2.2. Ảnh hưởng của thời gian lưu và tốc độ dòng rửa giải đến hiệu quả thu hồi 
AVG từ cột trao đổi ion............................................................................................. 79 
3.3.2.3. Ảnh hưởng của pH dịch cấp đến khả năng hấp phụ AVG của cột trao đổi 
ion .............................................................................................................................. 81 
3.3.2.4. Ảnh hưởng của pH dịch rửa giải đến hiệu suất thu hồi AVG từ cột trao đổi 
ion .............................................................................................................................. 83 
3.3.2.5. Mức độ tinh sạch AVG của dịch thu hồi sau trao đổi ion ............................ 83 
3.3.2.6. Tăng cường tinh sạch AVG bằng nhiều cột trao đổi ion ............................. 84 
3.3.3. Cô đặc dịch sau tinh sạch bằng trao đổi ion .................................................... 87 
3.3.4. Thực nghiệm lên men, tinh sạch và cô đặc dịch chứa AVG ở quy mô lên men 
100 lít/mẻ................................................................................................................... 88 
3.3.5. Tạo chế phẩm AVG ........................................................................................ 90 
3.3.5.1. Ảnh hưởng nhiệt độ đầu vào của không khí sấy đến hiệu suất thu hồi của 
chế phẩm AVG .......................................................................................................... 90 
3.3.5.2. Ảnh hưởng nhiệt độ đầu ra của không khí sấy đến hiệu suất thu hồi của chế 
phẩm AVG .................................................................................... ... ology, Vol.58, n.2: pp. 198-207, March-April 2015, ISSN 1516-8913 
Printed in Brazil. 
129. Nakatsuka, A., Murachi, S., Okunishi, H., Shiomi, S., Nakano, R., 
Kubo, Y., Inaba, A., (1998), “Differential expression and internal feedback 
regulation of 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase, 1-
aminocyclopropane-1-carboxylate oxidase, and ethylene receptor genes in 
tomato fruit during development and ripening”, Plant Physiology, 118(4), 
1295-1305. 
130. Nguyen, V.T., (2009), “Effects of Retain-AVG (aminoethoxyvinyl 
glycine) on the storage time of banana (Musa AAA cavendish) after harvest”, 
https://www.researchgate.net/publication /281305361. 
131. Nguyen, V.T., Le, V.H., Le, V.T., Chu, D.T, Le, V.L., (2011), 
“Effects of aminoethoxyVinylGlycine (AVG) spraying time at preharvest 
stage to ethylene biosynthesis of Cavendish banana (Musa AAA)”, Journal 
of Agricultural Science, Vol. 3, No. 1; March 2011. 
132. O' Malley, R.C., Rodriguez, F.I., Esch, J.J., Binder, B.M., O'Donnell, 
P., Klee, H.J., Bleecker, A.B., (2005), “Ethylene binding activity, gene 
expression levels, and receptor system output for ethylene receptor family 
members from Arabidopsis and tomato”, The Plant Journal, 41(5), 651-659. 
133. OECD guidelines for testing of chemicals, (2008), Acute oral toxicity 
- up and down procedure OECD 425. 
134. Official Journal of the European Communities, (2000), Directive 
2000/54/ec of the european parliament and of the council of 18 September 
-133- 
2000 on the protection of workers from risks related to exposure to 
biological agents at work. 
135. Paksasorn, A., Hayasaka, T., Matsui, H., Ohara, H., Hirata, N., 
(1995), “Relationship of polyamine content to ACC content and ethylene 
evolution in Japanese apricot fruit”, Journal of Japanese Society for 
Horticultural Science, 63:761–766. 
136. Palou, L., Crisosto, C.H., (2003), “Postharvest treatments to reduce 
the harmful of ethylene on apricots”, Acta Horticulturae, 599: 31–38. 
137. Paul, V., Pandey, R., Srivastava, G.C., (2012), “The fading 
distinctions between classical patterns of ripening in climacteric and non-
climacteric fruit and the ubiquity of ethylene - an overview”, Journal of 
Food Science and Technology 49(1): 1-21. 
138. Pech, J.C., Purgatto, E., Bouzayen, M., Latche, A., (2012), “Ethylene 
and fruit ripening”, Annual Plant Reviews, 44, 275-304. 
139. Pesis, E., (2005), “The role of the anaerobic metabolites, acetaldehyde 
and ethanol, in fruit ripening, enhancement of fruit quality and fruit 
deterioration”, Postharvest Biology and Technology, 37:1–19. 
140. Pesis, E., Faiman, D., Dori, S., (1998), “Postharvest effects of 
acetaldehyde vapor on ripening-related enzyme activity in avocado fruit”, 
Postharvest Biology and Technology, 13: 245–253. 
141. Prakasham, R.S., Sudheer, K.B., Vinay, B.T., Yaswanth, V.V.N., 
Jamal, A., (2014), “Production of polypeptide antibiotic from Streptomyces 
parvulus and its antibacterial activity”, Brazilian Journal of Microbiology 
45, 1, 303-312 (2014), ISSN 1678-4405. 
142. Pruess, D.L., Scannell, James P., Kellett M., Ax, Helen A., Janecek J., 
Williams, Thomas H., Stempel, A., Berger, J., (1973), “Antimetabolites 
produced by microorganisms. X1) L-2-amino-4- (2-aminoethoxy) - trans- 3-
butenoic acid”, Chemical Research Department, Hoffmann-La Roche Inc. 
Nutley, New Jersey 07110, U. S. A. 
-134- 
143. Rane, R., Hattangadi, D., Jadhav, P., Kundalwal, S., Chotalia, C., 
Suthar, A., (2016), “Significance of brix reading in determination of quality 
of oral syrup and semisolid formulations”, European Journal of 
Pharmaceutical and Medical Research, 3(2), 245-251. 
144. Rani, P.B., Kumar, B.S., Rao, A.K.S.B., Sreenivasrao, S., Narasu, 
M.L., (2013), “Recovery and purification of rapamycin from the culture 
broth of MTCC 5681”, Pakistan Journal of Biological Sciences, 16: 219-
225. 
145. Ratanachinakorn, B., Klieber, A., Simons, D.H., (1999), “Ethanol 
vapour vacuum infiltration of tomatoes: morphological analysis and effect on 
ripening and eating quality”, Journal of the American Society for 
Horticutural Science, 124:283–288. 
146. Reddy, N.G., Ramakrishna D.P.N., Raja Gopal, S.V., (2011), “A 
morphologycal, physiological and biochemical studies of marine 
Streptomyces rochei (MTCC 10109) showing antagonistic activity against 
selective human pathogenic microorganism”, Asian Journal of Biological 
Sciences 4(1): 1-14. 
147. Rupavatharam, S., (2015), Manipulating harvest maturity and 
ethylene to extend storage life of feijoa, A thesis presented in partial 
fulfilment of the requirements for the degree of doctor of philosophy in food 
technology at Massey University, Palmerston North, New Zealand. 
148. Saltveit, M.E., (1996), “Physical and physiological changes in 
minimally processed fruits and vegetables”, Phytochemistry of fruit and 
vegetables, F.A. Tomás-Barberán (ed) Oxford Univ. Press, pp. 205-220. 
149. Saltveit, M.E., (2005), “Aminoethoxyvinylglycine (AVG) reduces 
ethylene and protein biosynthesis in excised discs of mature-green tomato 
pericarp tissue”, Postharvest Biology and Techology, 32:183–190. 
150. Schmitz-Schug, I., Foerst, P., Kulozik, U., (2013), “Impact of the 
spray drying conditions and residence time distribution on lysine loss in 
spray dried infant formula”, Dairy Science & Technology, 93:443–462. 
-135- 
151. Serek, M., Tamari, G., Sesler, E.C., Borochov, A., (1995), “Inhibition 
of ethylene-induced cellular senescence symptoms by 1-methylcycloporpene, 
a new inhibitor of ethylene action”, Physiologia Plantarum, 94:229–231. 
152. Shirling, E.B., Gottlieb, D., (1966), “Methods for characterization of 
Streptomyces species”, 1nd, International Journal of Systematic and 
Evolutionary Microbiology, 16: 313 -340. 
153. Shirling, E.B., Gottlieb, D., (1968), “Cooperative description of type 
cultures of Streptomyces III. Additional species descriptions from first and 
second studies**“, International Journal of Systematic Bacteriology, pp. 
279-392. 
154. Shrivastava, P., Yandigeri, M. S., (2015), “Isolation and 
Characterization of Streptomycetes with Plant Growth Promoting Potential 
from Mangrove Ecosystem”, https://www.researchgate.net/publication/ 
287207207. 
155. Silverman, E.P., Petraek, P.D., Noll, M.R., Warrior, P., (2004), 
“Aminoetoxyvinyl-glycine affects on late-season apple fruit maturation”, 
Plant Growth Regulation, 43:153–161. 
156. Simons, T., Sivertsen, H., Guinard, J.-X., (2018), “Mapping the 
preferences of adult and child consumers for California-grown Navel 
oranges”, Hortscience 53(5):661-668. 
157. Simpson, T., Bikoba, V., Mitcham, E.J., (2003), “Effects of 
acetaldehyde on fruit quality and target pest mortality for harvested 
strawberries”, Postharvest Biology and Technology, 28:405–416. 
158. Singh, S.P., Singh, Z., Swinny, E.E., (2009), “Postharvest nitric oxide 
fumigation delays fruit ripening and alleviates chilling injury during cold 
storage of Japanese plums (Prunus salicina Lindell)”, Postharvest Biology 
and Technology, 53(3), 101-108. 
159. Sirivatanapa, S., (2006), Packaging and transportation of fruits and 
vegetables for better marketing, Proceedings of postharvest management of 
-136- 
fruits and vegetables in the Asia Pacific region, pp. 43-48, India. APO (Asian 
Productivity Organization) seminar. 
160. Sisler, E.C., Serek, M., (1997), “Inhibitors of ethylene responses in 
plants at the receptor level. Recent developments”, Physiologia Plantarum, 
100:577–582. 
161. Sisler, E.C., Serek, M., (1999), “Compounds controlling the ethylene 
receptor”, Botanical Bulletin of Academia Sinica, 40:1–7. 
162. Smilanick, J.L., (2003a), “Postharvest use of ozone on citrus fruit”, 
Packinghouse Newsletter, 199:1–6. 
163. Suzuki, Y., Uji, T., Terai, H., (2004), “Inhibition of senescence in 
broccoli florets with ethanol vapor from alcohol powder”, Postharvest 
Biology and Technology, 31:177–182. 
164. Symons, G., Chua, Y.-J., Ross, J., Quittenden, L., Davies, N., Reid, J., 
(2012), “Hormonal changes during non-climacteric ripening in strawberry”, 
Journal of Experimental Botany, 63(13), 4741-4750. 
165. Tawfik, K.A., Ramadan, E.M., (1991), “Factors affecting the 
biological activity of Streptomyces aureofaciens MY18 and Str. 
roseviolaceus MR13”, Journal of King Abdulaziz University-Science, vol.3, 
pp. 5-19. 
166. Tian, M.S., Hewett, E.W., Lill, R.E., (1994), “Effects of inhibitors on 
the carbon dioxide-stimulation of ethylene-forming enzyme activity in fruit 
of Japanese pear and apple”, Postharvest Biology and Technology , 4:13–21. 
167. Torrigiani, P., Bregoli, A.M., Ziosi, V., Scaramagli, S., Ciriaci, T., 
Rasori, A., Biondi, S., Costa, G., (2004), “Pre-harvest polyamine and 
aminoethoxyvinylglycine (AVG) applications modulate fruit ripening in 
Stark Red Gold nectarines (Prunus persica L. Batsch)”, Postharvest Biology 
and Technology, 33:293–308. 
168. TRBA 466, (2010), Classification of prokaryotes (bacteria and 
archaea) into Risk Groups, Committee on Biological Agents (ABAS). 
-137- 
169. Turner, T., Burri, B.J., (2013), “Potential nutritional benefits of 
current citrus consumption”, Agriculture, 3, 170-187, ISSN 2077-0472. 
170. Valent BioSciences Corporation, (2014), Retain® plant growth 
regulator for California, EPA Reg. No. 73049-58 EPA Est. No. 33762-IA-
001 List No. 12017. 
171. Valero, D., Marti´nez-Romero, D., Serrano, M., (2002), “The role of 
polyamines in the improvement of shelf life of fruits”, Trends in Food 
Science & Technology, 13:228–234. 
172. Van de Poel, B., Bulens, I., Markoula, A., Hertog, M.L., Dreesen, R., 
Wirtz, M., Vandoninck, S., Oppermann, Y., Keulemans, J., Hell, R., (2012), 
“Targeted systems biology profiling of tomato fruit reveals coordination of 
the yang cycle and a distinct regulation of ethylene biosynthesis during 
postclimacteric ripening’, Plant Physiology, 160 (3), 1498-1514. 
173. Vendrell, M., McGlasson, W., (1971), “Inhibition of ethylene 
production in banana fruit tissue by ethylene treatment”, Australian Journal 
of Biological Sciences, 24(4), 885-896. 
174. Waksman, S.A., Horning, E.S., Welsch, M., Woodruff, H.B., (1942), 
“Distribution of antagonistic actinomycetes in nature”, Soil Science, 54 281-
296. 
175. Wang, C.Y., Conway, W.S., Abbott, J.A., Kramer, G.F., Sams, C.E., 
(1993), “Postharvest infiltration of polyamines and calcium influences 
ethylene production and texture changes in ‘Golden Delicious’ apples”, 
Journal of the American Society Horticultural Science, 118: 801–806. 
176. Watkins, C.B., (2002), “Ethylene synthesis, mode of action, 
consequences and control”, Fruit Quality and Its Biological Basis, pp. 180–
224. Knee, M., Ed., Sheffield Academic Press, Sheffield. 
177. Wu, C.T., (2010), “An overview of postharvest biology and 
technology of fruits and vegetables”, Workshop on Technology on Reducing 
Postharvest Losses and Maintaining Quality of Fruits and Vegetables, pp. 2-
11. Available at: www.ir.tari.gov. 
-138- 
178. Yamagami, T., Tsuchisaka, A., Yamada, K., Haddon, W.F., Harden, 
L.A., Theologis, A., (2003), “Biochemical diversity among the 1-amino-
cyclopropane-1-carboxylate synthase isozymes encoded by the Arabidopsis 
gene family”, The Journal of Biologycal Chemistry, 278:49102-49112. 
179. Yanagisawa, S., Yoo, S.-D., Sheen, J., (2003), “Differential regulation 
of EIN3 stability by glucose and ethylene signalling in plants”, Nature, 
425(6957), 521-525. 
180. Yang, S.F., Hoffman, N.E., (1984), “Ethylene biosynthesis and its 
regulation in higher plants”, Annual Reviews of Plant Physiology, 35(1), 155-
189. 
181. Yasuta, T., Satoh, S., Minamisawa, K., (1999), “New assay for 
rhizobitoxine based on inhibition of 1-aminocyclopropane-1-carboxylate 
synthase”, Applied and Environmental Microbiology, 1999, 65(2):849. 
182. Yu, Y.B., Yang, S.F., (1979), “Auxin-induced ethylene production 
and its inhibition by aminoethyoxyvinylglycine and cobalt ion”, Plant 
Physiology, 64(6), 1074-1077. 
183. Yun, S.D., Lee, S.K., (1996), “A practical methods for ethylene 
removal and sulphur dioxide treatment in MA package”, Journal of Korean 
Society of Horticultural Science, 37:345–348. 
184. Zamorano, J.P., Dopico, B., Lowe, A.L., Wilson, I.D., Grierson, D., 
Merodio, C., (1994), “Effect of low temperature storage and ethylene 
removal on ripening and gen expression changes in avocado fruit”, 
Postharvest Biology and Technology, 4:331–342. 
185. Zapata, P.J., Martínez-Esplá, A., Guillén, F., Díaz-Mula, H.M., 
Martínez-Romero, D., Serrano, M., Valero, D., (2014), “Preharvest 
application of methyl jasmonate (MeJA) in two plum cultivars. 2. 
Improvement of fruit quality and antioxidant systems during postharvest 
storage”, Postharvest Biology and Technology, 98, 115-122. 
-139- 
PHỤ LỤC 
Phụ lục 1. Một số hình ảnh nghiên cứu của luận án 
Một số chủng Streptomyces spp. phân 
lập trong luận án 
Khuẩn lạc chủng S6 
Chuỗi bào tử chủng S6 Chuỗi bào tử chủng Streptomyces rochei 
Một số thí nghiệm lựa chọn môi trường 
dinh dưỡng thích hợp 
Sinh khối chủng S6 trên môi trường CT1 
(Gause II) và CT2 
-140- 
Phản ứng màu của dịch 
chứa AVG với ninhydrin 
Chuẩn bị thí nghiệm cho tinh sạch AVG bằng cột trao 
đổi ion 
Lên men 100 lít/mẻ Phản ứng dịch chứa AVG 
với ninhydrin 
pH dịch sau lên men 
Chuẩn bị cột trao đổi ion Cô đặc dịch chứa AVG Sấy phun tạo chế phẩm 
AVG 
-141- 
 Chế phẩm AVG Retain (Úc) 
Đánh giá khả năng ứng dụng kéo dài thời 
gian thu hoạch quả của chế phẩm AVG 
trên cam Hưng Yên 
Phun chế phẩm AVG trên chuối Thái 
Nguyên 
Đối chứng Chế phẩm AVG Retain 
-142- 
Chuẩn bị mẫu chuối cho nghiên cứu, phân tích Đo hô hấp, ethylene 
Phụ lục 2. Danh sách các phụ gia sử dụng trong quá trình sản xuất và 
ứng dụng chế phẩm AVG 
TT Tên phụ gia Xuất xứ 
1 Maltodextrin (DE 17-20) Foodchem, Trung Quốc 
2 Polyvinyl pyrrolidone (PCT1002) Himedia, Ấn Độ 
3 Maxx Organosilicone Surfactant 
Valent BioSciences Corporation, 
Úc 
Phụ lục 3. Số liệu thử nghiệm độc tính cấp 
Mức 
liều 
Liều thử 
(g mẫu thử/kg chuột) 
Số chuột chết/ 
sống thực tế 
Số chuột chết/ 
sống kỳ vọng 
% 
Chết 
1 14,0 0/10 0/31 0 
2 16,0 1/9 1/21 4,55 
3 18,0 4/6 5/12 29,41 
4 20,0 6/4 11/6 64,71 
5 22,0 8/2 19/2 90,48 
6 24,0 10/0 29/0 100 
-143- 
Phụ lục 4. Chỉ tiêu và các mẫu điển hình tương ứng với các mức đánh 
giá 
Chỉ tiêu Đánh giá thấp Đánh giá cao 
Màu sắc 
của vỏ 
quả 
Màu tổng thể Màu vàng nhạt Màu vàng đậm 
Cường độ màu Tối Sáng 
Tần suất các đốm đen 
trên vỏ 
Nhiều đốm 
Không có đốm 
đáng chú ý 
Độ bóng của vỏ Mờ Bóng 
Độ nhám Thô ráp Mịn 
Màu sắc tép quả Nhạt, trắng Vàng đậm 
Mùi 
Mùi thơm tỏa ra trong 
quá trình gọt vỏ 
Không thơm hoặc 
hắc 
Rất thơm 
Vị 
Độ ngọt Nhạt Ngọt mát 
Độ chua Nhạt/quá chua Chua vừa phải 
Đắng Đắng Không đắng